I

我们通常把自己称为居住在空气里的动物。然而,对于外界的微小的反应揭示了一个有趣的事实:我们与周围空气隔着一层死的或惰性的物质。皮肤的表面覆以干燥的角化层(当然它时常被汗水所湿润),而眼睛的表面、鼻腔和口腔的表面则浸浴在盐水之中。我们的一切都是活着的,而组成我们肌肉、腺体、脑、神经以及其他部分的、数以万计的、微小的、有生命的物质或细胞则都是被包裹在无生命物质所构成的外衣之中。除了细胞互相邻接的侧面外,细胞则与液体相接触。所以说,机体的有生命成分是水居的,或者可以说这些成分是生活在含有盐类并被蛋白样或胶样物质变稠了的水溶液之中。为了了解这种水环境或者液床的意义,我们必须调查一下它执行着什么职能以及如何来完成其职能的。对于那些附生在河床的岩石上的简单生物来说,流水为它们带来生存所必需的养料和氧气,并把废物带走。这些单细胞生物只能在水环境中生存,假使溪水干涸,它们就会死亡或者进入休眠状态。组成我们的躯体的无数的细胞也需要同样的条件。每一个细胞的需要是和溪流中的单细胞的需要相同。然而,我们的身体的细胞既不能直接地从广阔的周围环境摄取食物、水和氧气,也不可能直接把由于活动而产生的废物排泄到周围环境中去。机体本身流动的血液流和淋巴流的发展为获得养料和排出废物创造了便利的条件。它们协同工作,从而把养料、水、氧气从身体的潮湿的表面运走,再把这些必需的物质送到即使是位于机体最边远角落的细胞。血液和淋巴再把细胞活动产生的、必须排出的废料从这些细胞依次带回到肺内和肾内的湿润的表面上。

血液和淋巴之间的流动就像水在溪流中流动一样,它和流经沼泽的较为滞缓的水相似。血液在血管内是沿着固定的行程流动的;淋巴或组织液则充满在机体结构中的除血管外的所有间隙,这些淋巴在汇入它自身的管道之前,其流动是缓慢的。现在我们将研究一下这些液体的性质以及种种通道,后者是指由于液体的流动而对邻接细胞的内环境有利的并使它始终保持新鲜和恒定的通道。

II

血液约占我们的体重6%,它是一种值得注意的液体。它含有许多红细胞(每1立方毫米男子血液中正常含红细胞500万)和许多微小的能动的白细胞,所有这些血球都悬浮在一种含有盐类、醣以及白朊物质的黏稠的水溶液——血浆之中。红细胞在身体中起着维持生命所必需的作用,这是因为它们在肺内能够非常迅速地几乎满载上氧气,而且又能在机体的其他部分几乎把氧气全部卸下交给正需要氧气的那些部位的细胞。红细胞还能够把机体活动的一种代谢产物即二氧化碳从这些细胞带回肺中,二氧化碳是在供给热量的氧化过程中产生的,氧化作用在机体活动中主要是提供机械功。能运动的白细胞,则好比清道夫和卫士,它们能清除侵入体内的异物和细菌,如果听任异物和细菌在体内聚集的话,就会使血液遭受污染。

血浆占血液总量的一半以上,它是小肠内消化过程最终所提供的各种营养物质的运输者。这些物质,就像氧气一样,可以被运送到机体的各个部分,使每个细胞,即使是在最僻远处的细胞都将得到其基本的供应,或者,如果暂时不需要这些物质,它们将被送到机体内的专门器官储存起来,以供备用。血浆的另一个功能是能把废料从各处的细胞运走,这些物质是躯体这个机器工作时产生的,除了二氧化碳外,都被运到肾脏,通过肾脏再排出体外。

血浆还具有一种值得注意的性能,当它与损伤部位接触时,就会从液态变成胶状——凝块,即发生凝结。譬如,当血管受到损伤或者被割破时,就会发生通过裂口而失血的危险。血浆的凝胶化或者凝结形成一个塞子,它将相当迅速地封住裂口以防止可能发生的严重出血。

淋巴与血液的区别主要在于淋巴内无红细胞,白蛋白含量少。淋巴中有白细胞、糖和盐类。此外,它也有凝结能力,尽管由淋巴形成的凝块远不如正常血液的凝块坚固。

由于淋巴或组织液 [1] 分布在血管和组织的细胞之间,因此,细胞和流动的血液之间的物质交换必须经过淋巴。所以说它是这种交换的直接的媒介物。

每一个人都有机会在轻微的皮肤损伤中观察血液与淋巴的区别。突然的撞击或挤压可以只损及皮肤的表层,此时会出现一个“水泡”,其中充满了淋巴。如果皮肤的深层受到损伤,血管破裂了,流出的血液就会造成一个“血泡”。

III

由于血液和淋巴的量是有限的,所以,要使它们在位置固定的、彼此分隔开来的细胞与躯体的传递面之间不间断地充当传递者,其唯一的办法就必须是用了再用。因而它们就必须循环不息(见图1)。血液借心脏的收缩或“搏动”被压入血管,心脏本质上是一个强有力的具有空腔的肌肉,它有两个主要的心室,左心室和右心室,每一个心室有其坚韧的、膜性的进口活瓣和出口活瓣。心肌的安排是这样的:在每一次收缩之后和在再次搏动之前,要求有一个短暂的休息。虽然心脏以每分钟60次或者更快一些的频率持续搏动,而且每次搏动都把装满的血液推向前去,它可以不停地工作70年甚至更多年而从不疲惫。在每一次收缩之后的休息期间,来自身体各处的血液经过进口活瓣进入右室,而来自肺部的血液则进入左室。当心室肌再次收缩并压挤心室内的血液时,上述瓣膜关闭,以防血液倒流。心室对容纳物的压力不断增加,终于把出口瓣膜冲开,于是血液通过这些瓣膜进入血管的起始部——从右心室出来的血液进入分布到肺部去的血管,从左心室压出的血液则进入机体的大血管主干。接着心脏开始舒张,而当心室内压力低于大血管起始部的压力时,出口瓣膜封闭。于是,心室被腾空了并且为再充灌已经集中在入口瓣膜处的血液作好了准备。

图1:循环系统和淋巴系统示意图 左心室将血液送入动脉,动脉把血液分送到毛细血管。静脉血液由毛细血管内的血液汇集而来,通过静脉回到右心室。从此,血液又被送到肺,然后再回到左心室。透过毛细血管渗出的液体即组织液(淋巴),它们由淋巴管收集起来,汇人心脏附近的静脉。(根据巴顿Paton原图改制)。

从心脏发出的血管就像一株茁壮成长的树木上的茂密的分支。主动脉就是中央的主干。从此再发出许多较小的支干分布于两臂、两腿、头部以及腹部的诸如胃、小肠、肝、脾以及肾脏等器官。这些分支在上述的每一个部分又一而再、再而三地分出它们各自的分支,越分越细,从而使机体的每一部分都获得血液的供应。离心的血管叫做动脉,人们有时把这种错综复杂的分支系统称为“动脉树”。动脉的弹性层比较厚,因为在弹性层外面还包绕着一个肌层,所以动脉的容量是可变的。当心脏把血液挤进动脉树时,便出现一种扩散波,它沿着已经存在于该树状系统中的血液流前进,该波在表浅分支部位,诸如在拇指基底的腕部,在耳前的颞部,在足内侧的内踝等处都能感觉到,叫做脉搏。

我们必须始终记住,循环的血液的用处就在于它是为机体中距离物质供应来源和排出废物的排泄面甚远的细胞而服务的。显然,这个职能必须依靠穿透含有血液的血管壁才能完成。动脉管壁太厚,不允许交换物质通过。物质交换过程是通过“毛细血管”壁来进行的。毛细血管很细,管壁极薄,可以允许气体如氧、二氧化碳以及溶解在水中的糖、盐迅速透过。毛细血管的直径约为1/4000英寸,它们组成细密的毛细血管网,分布在全身各处的细胞层和细胞团之间。用针刺破任何一点几乎都会流血。动脉树的最小分支——小动脉把血液送入毛细血管网;血液又从这里汇入另一种血管树,即静脉树的最小分支。血液从小静脉(与小动脉相当)汇入较粗以及更粗的静脉,这些静脉的管壁较厚,较坚韧,最后汇入主干、下腔静脉和上腔静脉、它们将来自身体各个部分的血液送入右心室中。

身体的有些部分,特别是腹部,静脉再次分成毛细血管,而这些毛细血管又再次汇入静脉。来自腹部的消化管、胰、脾的血液汇入“门静脉”并进入肝脏;血液在这里进入肝毛细血管,只有经过这些毛细血管之后,血液才来到真正的肝静脉,而后直通心脏(见图1)。

另一组动脉和静脉系统把肺毛细血管与心脏联系起来(见图1)。肺内循环装置的基本特点,正如其他部位一样,血流必须经过毛细血管。指出这一点是重要的。只有在毛细血管部位才能进行必需的物质交换。除了毛细血管,循环系统的所有其他部分的存在都是为了在细胞需要血液的部位维持一定的血流量。

IV

血浆的一部分经毛细血管壁滤出即构成淋巴。机体的某些部位,例如肝,其毛细血管的“通透性”如此之好,以致滤过作用可以不断地进行。而在机体的另外一些部位,例如四肢,只是当该器官进行活动时,才发生滤过作用。在这种情况下,淋巴产生的速度比排出的速度要快得多,于是,肢体明显地变粗了。

淋巴回流到血液中经过两条完全不同的途径。当器官停止活动,毛细血管内的过滤压下降时,淋巴中的一部分水分可以透过毛细血管壁回到血中;或者,从总体上说,淋巴可以汇入一个既定的管壁极薄的管道系统——淋巴管中去,淋巴管再把淋巴引入心脏附近的一条大静脉,在这里,淋巴好比一股支流被输入到血液中去(见图1)。较大的淋巴管和静脉一样具有许多瓣膜——这种瓣膜附着在淋巴管的侧壁上,呈杯状囊袋——它们能防止来自心脏方面的回流。因而,任何一次即使是轻微的压力作用于淋巴管,也能将其内容物推向出口的地方。在淋巴管的行程中,淋巴管被许多淋巴结或“淋巴腺”所隔断。这些结节的作用犹如筛子,能留住细小的、像细菌那样能侵入组织间隙之中的颗粒,防止它们向身体的其他部分扩散。用这种方法来保护机体,淋巴结本身会肿大,以手触之,它们就像一些肿胀的脆性的团块。

V

血液必须经过许多细小的具有分支的小动脉才能到达毛细血管。这些小动脉有明显的摩擦阻力。当心脏搏动并把心室内的血液排出时,肌性的心壁必须产生一种压力。这种压力不仅要使血液超过这种阻力,而且要推动血液通过毛细血管网和静脉。在心脏每次排出新血液时,具有弹性的动脉为了适应额外的血液而发生扩张。在出口瓣膜关闭之后(见图1),心肌休息并再次被血液充盈。扩张了的动脉壁以其弹性回缩推动血液继续前进。测量结果表明,动脉内的血液是在相当高的压力下流动的。对一个年青的成人来说,心排出量达到最高点时,其压力为120毫米汞柱(约为5英尺水柱)。这个压力称为收缩期血压。而刚刚在第二次排出前其血压为80毫米汞柱,称为舒张期血压。在毛细血管中,压力下降到25毫米汞柱左右(约12英寸水柱)。血液在行经静脉的过程中,压力继续降低,等到血液进入右心室时,压力降到最低点。

显然,在同一段时间内,必须有同等数量的血液流经心、肺、动脉、毛细管以及静脉,不然的话,这种循环就不能继续下去。因为毛细血管的总横断面积远远大于主动脉和进入心脏的大静脉的横断面积,所以,血液在毛细血管内的流速比大动脉干和大静脉干内的流速要慢得多。在毛细血管内的这种缓慢的血流为在血和组织细胞之间进行重要的物质交换提供了时间。

我们马上就会知道,就欠缺养分的细胞的活动程度而言,血液循环对于这些细胞的供应是有明显差异的。这种调节主要是通过心脏和血管的神经来控制。迷走神经通过持续抑制或张力抑制使心率保持规律,所以,当迷走神经作用过强时(见图17),心跳较为缓慢。在交感神经的作用下可以使心跳加快,而且,有趣的是,当迷走神经张力减弱时也可导致心跳加快。血管,特别是小动脉,同样受交感神经以及其他神经的调节,它们能使血管壁平滑肌收缩或松弛,因而在节制某一部位的血流量的同时,把大部分血液输送到急需的部位去。事实上,为了适应特定的情况,血液能够大量地从身体的某一部位转移到另一部位。

我们将会见到许多例子,它们都说明交感神经系统就是以这种方式来改变和调整机体的状况的,从而保持了机体的恒定和稳定。看来,我们还是在本书后一阶段(第十五章)再来研究交感神经系统的总的结构情况较为妥当,因为到那时就可以从总体上来观察交感神经系统的作用。如果读者对这个系统的主要特性还不太了解,或者在阅读本书任一部分而发现有关材料不够清楚时,请阅读第十五章。

VI

在早期著作中,为了说明机体稳定性而引用的种种事实,向人们提出了当机体的内外环境遭到干扰时该机体以何种方式保持其稳定性的问题。法国大生理学家贝纳德(Claude Bernard)首先主张,在确立和保持机体稳定状态的一个最为重要的因素就是内环境,这也就是我们所说的液床。早在1859—1860年贝纳德在他的论文中指出:对于复杂的生物来说,存在两种环境——一个是与无生物一样的环境,大体上说就是机体周围的环境,另一个是内环境,在这个内环境中,机体的有生命成分找到了它们的适宜的场所。他最初认为,血浆是唯一的内环境(milieu interne)。后来,他指出:血浆和淋巴二者共同组成了内环境。最后,在他的关于生命现象的论文中,他认为这种内环境指的就是机体的循环液体的总体。

贝纳德认为,血液和组织间隙的淋巴为机体的有生命的细胞提供了适宜的和有利的环境,这是我们对生理学有所理解的一个重大的贡献。他早就指出:内环境不仅是为处在离外界的接触面很远的深部组织中的细胞转运营养物质的工具,而且也是从这些细胞运走需要排泄的废物的工具。内环境也受到使它保持明显的恒定的装置的控制。他清楚地看出,只有在保持住稳态的情况下,有机体才能从外界的变化中取得自由。他写道:“内环境的稳定性乃是自由和独立生命的条件。”“一切生命机制不管它们怎样变化,只有一个目的,即在内环境中保持生活条件的稳定”。依照海登(J.S.Haldane)的看法,“这是由一个生理学家提出的,意义深长的格言”。

贝纳德特别强调了有机体从外界环境所设置的限制中取得自由的重要性。他把水、氧、恒温以及养料供给(包括盐、脂类和糖)等列为必须是保持恒定的项目。很可能我们还没有掌握列出一个稳定因素的完整的清单所必需的全部知识,而现在已知的稳定因素的某种分类又很可能被一些交叉关系所搞乱。我们确实知道一些因素。然而,为了讨论它们的重要性和它们的控制原理,关于这些因素的严格的分类不是必需的。显然,有一些物质,它们是肌肉运动,腺体分泌以及其他活动时所需能量的来源,这些物质还参与机体的生长和修复——这些物质是葡萄糖、蛋白质(肉类中的含氮物质,鸡蛋蛋白等)以及脂肪。还有氧气、水、无机盐,最后还有激素,如来自甲状腺和脑垂体的激素具有全身的和持久的效能。此外,还有能够深刻影响细胞活动的一些内环境条件,如溶质的浓度、温度以及液床中的酸、碱相对含量等。

在较高等的有机体的活细胞的内环境中,上面提到的各种项目都保持一种相对恒定的状态。诚然,这种状态是有变动的。但在正常情况下,其变动范围是有限度的。一旦超越这个限度,就会产生严重的后果。在这方面我们将有许多机会去进行观察。通常,在平均值附近的变动不至于达到损害细胞功能或者威胁机体生存的危险程度。在这种变化到达极限之前,许多作用就自动地生效,把扰乱了的状态引向平均值方向。

在以后的章节中,我们将考虑这些自我调节装置对于保持液床稳态的方式。在进行说明之前,我打算提出某些因子的作用,这些作用保证了细胞生命的本质条件,那就是液床的自我调节以及它的实际用处。

参考文献

Bernard. Les Phénomènes de la Vie, Paris, 1878.

Haldane. Respiration, New Haven, 1922.

* * *

[1] 淋巴是位于淋巴管道内的液体,组织液是循环系统管道外的细胞外液体。坎农在本书中对这两个概念未作严格区别。——译者