鱼 类
雄者的求偶和争夺——雌者的较大体型——雄者，鲜明色彩和作为装饰的附器；其他奇特的性状——雄者只在繁殖季节才获得色彩和附器——雌雄二者均具鲜艳色彩的鱼类——保护色——不能根据保护原理来说明雌者色彩的较不显著——雄鱼筑巢并照顾卵和幼鱼。两栖类：雌雄二者在构造和色彩上的差异——发音器官。爬行类：龟类——鳄类——蛇类，颜色有时是保护性的——蜥蜴类及其斗争——作为装饰的附器——雌雄二者在构造上的奇特差异——色彩——雌雄差异之大几乎与鸟类相同
我们现在讨论的是脊椎动物门的大亚界，先从最低等的纲、即鱼类开始。横口鱼类（Plagiostomous fishes，鲨类，鳐鱼类）和银鲛类（Chimaeroid fishes）的雄者都有用以守住雌者的鳍脚，就像许多低等动物所具有的各种这样构造一样。除鳍脚外，许多红鱼类的雄者在其头部都生有坚固锐利的刺丛，沿着“它们胸鳍的上部外表面”也有数行。有些物种的雄者生有这种刺丛，而其体躯的其余部分则是光滑的。刺丛只在繁殖季节才临时发育起来，京特（Günther）博士怀疑它们靠着把躯体两侧向内和向下弯曲而起抱握器官那样的作用。有一个值得注意的事实，即，有些物种，如刺背鳐鱼（Raia clavata），其背上生有钩状大刺者为雌鱼而非雄鱼。⑴
毛鳞鱼（Mallotus villosus，鲑科的一种）只有雄鱼才具有一条密集的毛刷状鳞隆起，当雌鱼在海滨沙滩飞泳和产卵时，有两个雄鱼凭借毛刷状鳞隆起之助各在一边以挟持之。⑵和毛鳞鱼大不相同的毡毛单角魨（Monacanthus scopas）也有一种多少相似的构造。正如京特博士向我说的，其雄者在尾部两侧生有一团肉冠似的坚硬直刺；在一个6英寸长的标本身上这种刺约为1.5英寸；雌鱼在同一部位则生有一簇硬毛，可同牙刷的硬毛相比拟。还有一种魨鱼（M.peronii），其雄鱼生有的那种毛刷同后一物种的雌鱼所生的那种毛刷相似，而雌鱼尾部两侧则是光滑的。在同一属的某些其他物种中，可以看出其雄鱼尾部稍现粗糙，而雌鱼的尾部则完全是光滑的；最后，在其他物种中，则雌雄二者的尾部两侧都是光滑的。
许多鱼类的雄者都要为占有雌者而斗争。例如，有人描写光尾刺鱼（Gasterosteus leiurus）的雄者当雌者跑出其隐藏处来到前者为雌鱼做好的巢进行观察时，表现得“欣喜欲狂”。“它在雌鱼的周围钻来钻去，又钻到储备在巢里的物资那里，马上又折回雌鱼这里，当雌鱼不前进时，它就试图用吻去推雌鱼，然后又用尾巴和边刺试着把雌鱼推进巢里”。⑴据说雄鱼是多配性的，⑵它们特别勇敢而好斗，而“雌鱼则都十分温和”。雄鱼之间的斗争常常是不顾死活的，“因为这些短小的斗士紧紧地互相缠住达数秒钟之久，翻过来滚过去，一直到它们显得体力已完全耗尽为止”。至于尾部粗糙的刺鱼（G.trachurus），其雄鱼在互斗中绕来绕去，相互撕咬并以竖起之侧刺试图把对方刺穿。这同一位作者接着说，“这些狂暴的小东西撕咬起来很凶猛。它们还运用其侧刺造成如此致命的效果，以致我曾见到在一次战斗中有一条雄鱼确实把其对手完全撕开使之沉下水底而死去”。当有一条鱼被征服时，“即行停止再向雌鱼献殷勤；它的华丽颜色随之减退；忍辱于其安静的伙伴之中，但在若干时间内它还是征服者所经常迫害的对象。”⑶
雄鲑鱼同小刺鱼一样好斗，我听京特博士说，雄鳟鱼（trout）也是如此。肖（Shaw）先生见过两条雄鲑鱼的一次激烈斗争持续了整整一天，渔场监督布伊斯特（Buist）先生也告诉我说，他从珀思（Perth）的桥上常常看到在雌鱼产卵时，雄鱼把它的竞争者赶走。这些雄鱼“总是在产卵床上互相厮打不已，许多受伤严重而造成相当的死亡，还有许多在体力竭尽的状态下在岸边游动，显然已处于垂死之中”。⑷彪斯特先生告诉我说，1868年6月斯托蒙特菲尔德养鱼场的管理员访问了泰恩河北段，发现有300条死鲑鱼，其中只有一条雌鱼，其余都是雄鱼，他相信它们是在厮斗中丧生的。
雄鲑鱼最奇异之处是，它们在生殖季节，除色彩出现轻微变化外，“下颚延长并在颚端生出一个朝上翻卷的软骨突起，当上下颚闭合时，该突起就占满了上颚颚间骨之间的那个深腔”。⑸（图27和图28）英国鲑鱼这等构造的变化只发生在繁殖季节；但洛德（J.K.Lord）⑹先生认为，在美洲西北部所产的一种狼鲑（Salmo lycaodon）这种变化却是永久性的，并且以前溯游到河里来的那些较老的雄鱼表现得最为显著。这些老雄鱼的下颚已经发展为一个巨大的钩状突起，上面的尖齿生长规则，长度往往超过半时。按照劳埃德⑺先生的见解，当一条雄欧洲鲑鱼猛攻另一条雄鱼时，这种临时性的钩状构造既加强了鱼嘴的力量，也为它提供了防护；但美洲雄鲑鱼极其发达的牙齿则可以同许多雄性哺乳动物的獠牙相比拟，这意味着这等尖牙与其说是为了防护的目的，倒不如说是为了进攻的目的更为恰当。
图 27 在生殖季节普通雄鲑鱼（Salmo salar）头部
（这幅图以及本章其他插图都是由著名画家G.福特先生在京特博士诚恳指导下根据大英博物馆的标本画出的）
图 28 雌鲑鱼头部
鲑鱼不是雌雄牙齿相异的唯一鱼类，许多魟鱼也是如此。成年雄刺背鳐鱼（Raia clavata）具有朝后长的尖锐牙齿，而雌鱼的牙齿则阔而平，有如铺石路面；所以同一物种雌雄二者牙齿的这等差异要比同科不同属之间的通常差异更甚。雄鱼的牙齿要到成年时才变得尖锐，它们的牙齿在幼小时就像雌鱼那样是阔而平的。正如第二性征所屡屡发生的情况那样，鳐鱼类的某些物种（如R.batis）在成年时，其雌雄二者都具有尖利的牙齿；在这里，为雄者所固有并首先为它所获得的一种性状似乎传递给了雌雄双方的后代。斑鳐（R.maculata）雌雄二者的牙齿同样也是尖形的，但只在它们完全成熟时才如此；而雄鱼获得这种性状的时期则早于雌鱼。关于某些鸟类，俟后我们还会遇到相似的情况，即雄鸟获得雌雄二者在成熟时所共有的羽衣的时期，多少要比雌鸟为早。至于魟鱼类的其他物种，即使雄鱼在年老的时候也从不生长尖锐的牙齿，因而其成年的雌雄二者的牙齿都同它们幼小时一样，也同上述物种的成熟雌鱼的牙齿一样，长得阔而平。⑴由于鳐鱼是一种勇敢、强壮而贪婪的鱼类，我们可以想象其雄鱼之所以需要尖锐的牙齿乃是为了同其竞争对手进行争斗；但由于它们具有已发生变异而适于抱握雌鱼的许多部分，所以它们的牙齿也可能用于这一目的。
关于鱼的大小，卡邦尼尔⑵主张几乎所有鱼类的雌者都大于雄者；京特博士也不知道有任何一个事例可以说明雄者确比雌者为大。至于某些鳉类（Cyprinodonts），其雄者的大小甚至不及雌者的一半。正因为许多鱼类的雄者经常互斗，它们没有通过性选择的作用变得比雌鱼大而壮，确令人感到诧异。根据卡邦尼尔的意见，雄鱼因体形小而蒙受损害，这个物种若是肉食性的，那么它们就容易被本种的雌鱼所吞食，也无疑会被别种鱼所吞食。雄鱼需要力强体大以与其他雄鱼进行争斗，而雌鱼体形的增大，在某种意义上其重要性必然大于此者。这也许是为了可以大量产卵之故。
在许多物种中，只有雄鱼才饰有鲜明的色彩；或者说，雄鱼的色彩比雌鱼鲜明得多。有时，雄鱼也具有附器，但它们对雄鱼的正常生活用途并不比尾羽对孔雀更大。我感谢京特博士的善意，他向我提供了大部分的下述事实。有理由猜想许多热带鱼类的雌雄二者在颜色和构造上都有差异，英国鱼类在这方面就有一些显著的事例。雄（Callionymus lyra）“因其宝石般的鲜艳色彩”，而有宝石（gemmeous dragonet）之称。从海里捕获的这种活鱼，其躯体带有各种浓淡不同的黄色，其头部具有亮蓝色的条纹和斑点；其背鳍呈淡褐色并有暗色纵带斑；其腹鳍、尾鳍和臀鳍均呈蓝黑色。其雌鱼或称泥色（sordid dragonet），曾被林奈以及其后的许多博物学者当做一个不同的物种；雌鱼们的颜色是红褐的，没有光泽，背鳍呈褐色，其他诸鳍则为白色。雌雄二者在头部和嘴部的大小比例上以及眼睛着生的位置上也有差异；⑴但最显著的差异还在于雄者背鳍的特别延长（图29）。萨维尔·肯特（W.Saville Kent）先生说道，“我就圈养鱼种所作的观察得知，这等独特的附器同鹑鸡类雄者的垂肉、羽冠以及其他异常附器所从属的目的一样，都是为了雄者向其配偶献媚之用”。⑵幼小雄鱼在构造和颜色上都同成年雌鱼相似。在整个属⑶中，雄鱼的斑点一般远比雌鱼的鲜明得多，还有几个物种，其雄鱼不仅背鳍长得多，而且臀鳍也长得多。
图 29 （Callion ymus lyra）
上图为雄鱼；下图为雌鱼。
注意：下图较上图更为缩小。
蠍杜父鱼（Cottus scorpius）亦称海蝎鱼（sea-scorpion），其雄者比雌者细而小。它们之间在色彩上也有巨大差异。正如劳埃得先生⑷所说的，“当产卵时这种鱼的色彩极为鲜艳，任何人要是没有见过这种情况，他将难于想象这种混合的鲜艳色彩正是在那时装饰起来的，而在其他方面这种鱼并没有任何美丽之处。”杂种隆头鱼（Labrus mixtus）的雌雄二者虽在色彩上很不相同，但都是美丽的；其雄者呈橙色并带有亮蓝色的条纹，雌者呈鲜红色，背上有一些黑斑点。
在大不相同的鳉科中——国外的淡水鱼类——雌雄二者在种种性状上有时差异很大。黑帆鳉（Mollienesia petenensis）⑴雄者的背鳍极其发达，其上有一行颜色鲜明的大而圆的眼状斑；而雌者的背鳍却较小，形状也不同，其上只有不规则的曲线形的褐色斑点。雄者臀鳍的底边稍有延长，且色暗。一个亲缘关系相近的类型叫做剑尾鱼（Xiphophorus Hellerii）（图30），其雄者尾鳍的下缘发展成一条长的丝状物，正如京特先生对我述说的，其上有色彩鲜明的线条。这等丝状物不含任何肌肉，显然它对这种鱼不会有任何直接的用处。同属情况一样，其雄鱼当幼小时在色彩和构造上都同成年雌鱼相似。这类性差异可以严格地同鹑鸡类如此常见的性差异相比拟。⑵
图 30 剑尾鱼（Xiphophorus Hellerii）
上图为雄鱼；下图为雌鱼。
产于南美洲淡水中的一种鲇鱼叫做有须鲇鱼（Plecostomus barbatus⑶（图31），其雄者的嘴和内鳃盖骨边缘布满硬毛胡须，而这在雌者方面连一点痕迹也没有。这等硬毛具有鳞片的性质。同属的另一个鱼种，从其雄者的头前部伸出一些柔软易弯的触须，而雌者则缺如。这等触须乃是真皮的延长物，因此和上述鱼种的硬毛不是同源；然而，几乎无法怀疑它们都是用于同一目的。至于这个目的究竟是什么，就难于猜测了；在这里它们似乎不可能是用做装饰，但我们几乎无法设想这等硬毛和易弯的丝状物只对雄者有任何正常的用途。那个叫做怪银鲛（Chimaera monstrosa）的陌生怪物，其雄者头顶长出一个钩形骨指向前方，其顶端变圆且为锐刺所覆盖；而雌者则完全没有这等冠饰，但这等冠饰对雄者可能有什么用途，则全属未明。⑷
到目前为止所谈到的那些构造都是在雄鱼到达成熟后才成为永久性的；但在鳚属（Blennies）以及其他亲缘相近的属中，⑸有些种类只在繁殖季节，其雄鱼头上的冠饰才发育起来，而且其躯体的色彩也同时变得更加鲜艳。此等冠饰只是作为一种临时性的装饰，看来很少有疑问，因为雌鱼丝毫没有呈现这种痕迹。同属的其他物种，其雌雄二者均有冠饰，至少有一个物种其雌雄二者都不具有这样构造。阿加西斯教授对我说⑴，在雀鲷科（Chromidae）的许多鱼类中，如Geophagus，尤其是丽鱼（Cichla），其雄者在前额上有一显著的突起部，而在雌者和幼小雄者的前额上则完全缺如。阿加西斯教授接着说，“我常常见到这些鱼类前额突起部在产卵季节为最大，而在其他季节则完全消失，以致雌雄二者这时从头部侧面轮廓看来一点也显不出什么差别。我丝毫不能确定它对任何特殊机能有何帮助，亚马孙河上的印第安人对它的用途也一无所知”。此等突起部在定期出现方面同某些鸟类头上的肉瘤相似，但它们是否用做装饰，目前仍有疑问。
图 31 有须鲇鱼（Plecostomus barbatus）
上图为雄鱼的头；下图为雌鱼的头。
阿加西斯教授和京特博士对我说，有些鱼类的雄者在色彩上同雌者永不相同，这些鱼类往往在繁殖季节就会变得更加鲜艳。还有大量的鱼类也是如此，其雌雄二者的色彩在繁殖以外的所有季节里都完全相同。可举出丁鱥（tench）、拟鲤（roach）和鲈鱼（perch）为例。雄鲑鱼当此繁殖季节，“其双颊呈现橙色条纹，这使它具有隆头鱼（Labrus）的外观，其周身也现金橙色。而雌者的颜色则是暗黑的，故通常称为黑鱼”。⑵大南乳鱼（Salmo criox）雄者所发生的变化也与此类似，甚至更大；湖红点鳟（S.umbla）雄者的色彩当此繁殖季节同样也比雌者更为鲜明。⑶美国网纹狗鱼（Esox reticulatus）的色彩，尤其是雄者的色彩，在繁殖季节变得极其浓烈、鲜艳和富于虹彩。⑷雄光尾刺鱼（Gasterosleus leiurus）是这许多显著事例中的又一个，沃林顿（Warington）先生⑸描述它在繁殖季节所表现的“美丽非笔墨所可形容”。而雌鱼的背和眼的颜色单调，均为褐色，腹部白色。反之，雄刺鱼的眼乃“最艳丽的绿色，且具金属光泽，如同某些蜂鸟的绿羽。其喉部和腹部均呈鲜明的艳红色，背部为灰绿色，整条鱼看来多少有点透明，犹如体内有个白热的光源在闪闪发亮”。繁殖季节一过，这等色彩就全变了，其喉部和腹部的红色变淡了，背部的绿色变深了，发亮的色调消失了。
关于鱼类求偶的问题，自本书第一版问世以来，除已举出的刺鱼事例外，又观察到了一些其他例子。正如我们所知道的，杂种隆头鱼的雌雄二者在色彩上互不相同，肯特（W.S.Kent）先生说，这种雄鱼“在池塘沙滩做好一深穴，然后不厌其烦地极力诱使同种的一条雌鱼与之同居，它在雌鱼和已竣工的新居之间游来游去，对于雌鱼的依从显然表示了最大的热望”。海管鱼（Cantharus lineatus）的雄者当繁殖季节，则呈深铅黑色，然后离开鱼群并挖穴为巢。“现在每条雄鱼均走上警卫各自巢穴的岗位，并向任何其他雄鱼猛烈进攻，把它们赶走。然而对其异性的配偶，雄鱼的行为就大不相同。许多雌鱼眼下因怀卵而躯体膨大，雄鱼便以力所能及的各种办法，逐一地把雌鱼极力引诱至它所准备好的巢穴，以便把它们满怀的无数鱼卵产在那里，然后，雄鱼就以最大的小心保护和守卫着这些鱼卵”。⑴
卡邦尼尔举出一种中国红鲤（Chinese macropus）雄者求偶以及夸示其美的显著事例。他对这等圈养中的鱼类进行了仔细观察。⑵雄鱼的色彩最为漂亮，比雌鱼要美得多。它们在繁殖季节为占有雌鱼而争斗；雄鱼在求偶行动中把鳍展开，鳍上具有斑点并饰以色彩鲜明的鳍刺，据卡邦尼尔说，其方式有如孔雀开屏一样。然后它们非常活泼地在雌者周围窜来窜去，炫耀“其鲜艳动人之色彩以便吸引雌鱼的注意，而雌鱼对雄鱼的这等动作也未尝不感兴趣，于是它们慢慢随着雄鱼一起游去，似乎很乐于同雄鱼作伴而待在一起”。雄者赢得了其配偶之后，就从嘴里吹出空气和黏液形成一个小泡沫盘。接着它把雌鱼产的受精卵集拢在嘴里，这一现象曾使卡邦尼尔大为吃惊，以为这些卵要被雄鱼所吞食。但实际不然，雄鱼迅速地把卵附着在泡沫盘中，然后就守卫鱼卵、修补泡沫并对孵化的幼鱼进行照顾。我之所以要陈述这些细节，是由于我们马上就要见到有些鱼类的雄者是把卵搁在嘴里孵化的；那些不相信逐渐进化原理（the principle of gradual evolution）的人们大概要问这样一种习性何由而始；但是，我们如果知道某些鱼类是像上述那样收集和携带鱼卵的，那么这个难题就很容易理解了；因为，要是把卵存放于泡沫中的这件事因任何一种原因而受到耽搁，那么，也许就会获得把卵放在嘴里孵化的这种习性。
让我们回到更为直接的主题上来。情况是这样摆着：就我所知，如无雄鱼在场，雌鱼决不愿意产卵；而如无雌鱼在场，雄鱼也决不给卵授精。雄鱼为占有雌鱼而互相争斗。有许多物种，其雄鱼当幼小时在颜色上同雌鱼相似；但一到成年，就变得比雌鱼鲜艳得多，而且始终保持着这种颜色。另外有些物种，其雄鱼的颜色只在求偶季节才变得比雌鱼鲜艳，或者更富于装饰。雄鱼孜孜不倦地向雌鱼求偶，有一个例子，像我们所见过的，雄鱼卖力地在雌鱼面前夸示其美色。难道能认为它们在求偶过程中的这等行为是毫无目的的吗？若有目的，则雌鱼一定要尽力进行某种选择，而且选取它们最中意的或使它们最受刺激的那些雄鱼。如果雌鱼尽力进行这等选择，那么所有上述有关雄鱼装饰的事实就可以借性选择之助立刻得到说明。
其次我们势必要追问，某些雄鱼通过性选择获得其鲜明色彩的这个观点，能否依据性状向雌雄双方同等传递的法则，引申到雌雄二者色彩鲜艳的程度和式样都相同或几乎相同的那些类群上去。像隆头鱼这样的一个属，它含有世界上一些最绚丽的鱼类——以孔雀隆头鱼（L.pavo）为例，有人用可以谅解的夸张手法描绘说，⑶它的鳞片是用闪闪发亮的黄金制成的，周身还镶饰着天青石、红宝石、蓝宝石、翡翠和紫水晶——关于这个属，我们多半可以接受上述说法；因为我们已经知道，该属至少有一个物种的雌雄二者在色彩上是大不相同的。至于有些鱼类，正如许多低等动物那样，其华丽的色彩可能是其组织性质以及环境条件的直接结果，而并未借助于任何种类的选择。金鱼（Cyprinus auratus），根据普通鲤鱼的金色变种来类推，也许是一个恰当的例子，因为它的华丽色彩大概是由一种单纯的突然变异所形成的，而这种突然变异乃是它所处的圈养条件引起的。然而，更为可能的是这等颜色是通过人工选择而被加强的，因为从遥远的古代这个物种在中国就被精心培育出来了。⑴在自然条件下，像鱼类这样高级体制的动物，生活于如此复杂的关系中，要说从如此一种巨大的变化中既没有受到某种祸害也没有得到某种益处，因而没有受到自然选择的干预，它们就会变得色彩鲜艳，看来是不大可能的。
那么，对于雌雄色彩都华丽的许多鱼类，我们将作出怎样的结论呢？华莱士先生认为⑵，有些物种常常出没于礁石之间，那里富有珊瑚虫和其他色彩鲜明的有机体，因而这等物种的色彩也变得鲜明，以免被其敌害发现；但根据我的回忆，它们却因此表现得极其显眼。在热带的淡水中并无色彩鲜艳的珊瑚虫或其他有机体可供鱼类模仿；但亚马孙河的许多鱼种却有着美丽的色彩，印度的肉食性鲤科有许多鱼类也饰有“各种色彩鲜明的纵线条”。⑶麦克莱兰（M'Clelland）先生在描写这些鱼类时竟离奇地设想“其色彩之特别鲜艳”是给“那些注定要来抑制其数量增殖的翠鸟、燕鸥以及其他鸟类提供一种较易识别的标志”；然而今日博物学家们很少承认任何动物之所以变得显眼乃是为了加速其自身的毁灭。某些鱼类变得显眼可能是为了警告那些猛禽和猛兽，表示它们是不好吃的，就像我们讨论鳞翅目幼虫时所阐明了的那样；但我相信，还不知道有任何一种鱼，至少是任何一种淡水鱼，因味道不好而被食鱼的动物所拒绝。总之，关于雌雄色彩都鲜艳的鱼类，最近理的观点是，这等色彩作为一种性的装饰先由雄者所获得，而后把它同等地或几乎同等地传递给了雌者。
我们现在必须考虑的是，当雄者在色彩上或其他装饰上以显著的方式同雌者有所差异时，是否只是雄者发生了变异，而且这等变异只遗传给其雄性后代；或者，雌者发生了特殊变异，为了保护自己而变得颜色暗淡，这等变异是否只遗传给雌者。无可怀疑，许多鱼类所获得的色彩乃是作为一种保护；凡是察看过比目鱼（flounder）斑点累累上部表面，谁都无法忽视这等表面同它所栖息于其上的海底砂床的相似性。再者，某些鱼类能通过其神经系统的作用在短时间内改变其颜色以同周围物体相适应。⑷关于利用其颜色以及利用其形状来保护自己的动物，见诸记载的最显著事例之一（根据保藏的标本所能判断的来说），是由京特博士举出的，⑴即，具有红光四射的丝状体的海龙（pipe-fish）同海草之间几乎无法加以区别，而它是用抱握性的尾部缠附于海草之上的。但现在所要考虑的问题在于是否只有雌鱼才为了保护的目的而发生变异。我们可以知道，假定雌雄双方为了保护的目的通过自然选择都发生了变异，那么任何一方所发生的变异绝不会超过另一方。除非是其中一方暴露于危险之中的期间比另一方较长，或者逃避这样危险的能力比另一方较差；然而在这些方面鱼类的雌雄二者看来并没有什么差别。如果说有任何差别的话，充其量也无非是雄鱼因其体形一般较小，而且较常游动，所以比雌鱼所面临的危险较大而已；尽管如此，一旦雌雄之间出现差异时，几乎总是雄鱼的色彩更为显著。鱼卵一经产下马上就会受精；如果这个过程像鲑鱼的情况那样，要持续数日的话，则雌鱼在这整个产卵期间里一直都会由雄鱼伴随左右。⑵在大多数场合中，鱼卵受精后就被其双亲弃置不顾，而失去了保护，因此就产卵而论，雄鱼和雌鱼所面临的危险是相等的，而且对于受精卵的产生，双方的重要性也是同等的；因此，任何一性的色彩鲜艳的个体，无论其鲜艳程度或大或小，其遭受毁灭或得到保存的倾向大概都是同等的，而且双方对其后代色彩的影响大概也是同等的。
属于若干个科的某些鱼类会筑巢，其中有些还会照顾刚孵化出来的幼鱼。颜色鲜明的锯隆头鱼（Crenilabrus massa和C.melops）的雌雄二者共同合作用海草和贝壳等材料修筑其巢穴。⑶但某些鱼类的雄者则单独承担了所有这项工作，以后还专门负责照顾幼鱼。颜色暗淡的刺鰕虎鱼类（gobies）的情况正是如此，⑷其雌雄二者的颜色据知并无差异，刺鱼（Gasterosteus）的情况也是如此，其雄者的色彩在产卵季节则变得鲜艳。光尾刺鱼（G.leiurus）的雄者在一段长时间内以堪称模范的谨慎和警惕履行其作为一个“保姆”的义务，当幼鱼离巢太远之际，它还不断地徐徐把它们引还巢去。它还勇敢地把所有敌害赶走，包括其本种的雌鱼在内。倘若雌鱼产卵完毕后马上就被某种敌害所吞食，这对于雄鱼的确可能是一个不小的安慰，因为要不如此，它就得不停地把雌鱼从巢里赶走⑸。
栖息于南美和锡兰的某些其他鱼类，属于两个不同的“目”者，其雄鱼有一种异常的习性，把雌鱼产下来的卵集拢在嘴里或鳃腔里孵化。⑹亚加西兹教授告诉我说，亚马孙河的鱼种的雄者就有这种习性，“它不仅在一般时期比雌鱼颜色鲜明，而且这种差异在产卵季节比在其他任何时期还要大。Geophagus的鱼种也同样如此；在这个属中，雄鱼的前额在生殖季节有一个显著的突起物发育起来。关于鲷鱼类的各个物种，阿加西斯教授同样告诉我说，在以下各种场合中都可观察到其颜色上的性差异，即，“无论它们把卵产于水生植物之间的水里或把卵产于穴中，任其孵化，不再进一步给予照顾；还是在河泥里筑造浅巢，就像英国的刺盖太阳鱼（Pomotis）那样坐在其上。还应注意到这等坐巢鱼在它们各自所属的科中乃是颜色最鲜明的物种。例如，Hygrogonus是亮绿色的，具有黑色大眼斑，眼斑环以最显著的艳红色”。在鲷鱼类的所有物种中，是否只有雄鱼才坐守卵上，尚属不明。然而，鱼卵受到双亲保护或不受到保护这一事实显然对于雌雄之间的颜色差异并无多大影响或根本没有影响。更加显然的是，在雄鱼专门负责守护鱼巢和幼鱼的所有场合中，颜色较鲜明的雄鱼之毁灭，其对于本族性状的影响比颜色较鲜明的雌鱼之毁灭所造成的影响要深远得多，这是因为在卵的孵化或养育幼鱼期间，雄鱼的死亡将会招致幼鱼的死亡，所以就不能将其特性遗传给幼鱼；尽管如此，在许多这等场合中，雄鱼的色彩还是比雌鱼的更为显著。
在大多数总鳃类（Lophobranchii，海龙，海马等）中，雄鱼的腹部不是具有袋囊就是具有半圆形的凹陷，用以承受雌鱼产下来的卵并孵化之。雄鱼还显示了对幼鱼的强烈依恋。⑴雌雄二者的色彩通常差异不大；但京特博士相信雄海马的色彩比雌海马的鲜明。然而，剃刀鱼（Solenostoma）属提供了一个奇妙的例外，⑵因其雌者色彩之强烈以及斑点之多均远比雄者为甚，而且只有雌者具袋状腹囊以孵化鱼卵；所以剃刀鱼的雌者在后述这一点和所有其他总鳃类都不相同，而在其色彩比雄者更为鲜艳方面也几乎和所有其他鱼类不同。雌者性状这种双重的颠倒，看来不可能是一种偶然的巧合。由于专门照顾鱼卵和幼鱼的若干鱼类的雄者在色彩上比雌者更为鲜艳，还由于这里提到的剃刀鱼的雌者负有同样的责任，而且其色彩比雄者更为鲜明，因而可以这样辩说：雌雄两性中对后代繁荣较为重要的那一性，其显著色彩必定在某种方式上是保护性的。但从雄者色彩比雌者更为鲜艳的大量鱼类来看，无论这等色彩是永久性的还是临时性的，雄鱼的生命对于本种的繁荣绝不比雌鱼的更为重要，因此上述这种见解几乎无法成立。当我们讨论鸟类时，还要遇到相似的情况，即，雌雄二者的正常属性完全颠倒了，到那时我们将会提出一个也许是合理的解释，这就是说，雄者选择更富吸引力的雌者，而不是按照整个动物界的正常规律，由雌者选择更富吸引力的雄者。
总之，我们可以断定，关于雌雄色彩或其他装饰性状有所差异的大多数鱼类，雄者最先发生了变异，然后将其变异传递给同一性别，并且通过以吸引或刺激雌者来实现的性选择把这等变异积累起来。然而，在许多场合中，这等性状或是部分地或是全部地转移给了雌者。再者，在其他一些场合中，雌雄二者为了保护自己而着有相似的色彩；但似乎没有任何事例表明，只有雌者为了保护的目的而在颜色或其他性状上特殊地发生了变异。
需要加以注意的最后一点是，据知鱼类会发出各种各样的声响，有的声响据描写犹如音乐一般。对这个问题特别注意的迪福塞（Dufossé）博士说，这等声音是由不同鱼类以若干方法故意发出的：或靠咽头骨摩擦而发声——或靠附于鳔上的某些肌肉振动而发声，而鳔则用做一种回声板——有的还靠鳔的内肌振动而发声。鲂鮄属（Trigla）用后面这种方法发出一种纯正而拖长的声音，约在八音度范围之内。但使我们最感兴趣的一个事例是鼬鳚属（Ophidium）有两个物种，只有它们的雄者才具发音器官，这种器官是由具有专门肌肉的、同鳔相连接的、能动的诸小骨构成的。⑴欧洲海洋中的荫鱼类（Umbrinas）据说在20*深的海底发出来的鼕鼕响声还可以被听到；罗歇尔（Rochelle）地区的渔民断言，“只有其雄鱼在产卵时期才会发出这样响声；其声音可加以模仿，因此不用诱饵即可将它们捕获”。⑵根据这个说法，尤其是根据鼬鳚属的事例，几乎可以肯定，脊椎动物中这个最低等鱼纲的发音器官，就像如此众多的昆虫类以及蜘蛛类那样，至少在某些场合中是作为把雌雄聚合在一起的一种手段，而且这等发音器官是通过性选择而发展起来的。
两 栖 类
有尾目（Urodela）
我从有尾两栖类开始。蝾螈的雌雄二者往往在色彩和构造上都大不相同。在某些物种中，雄者的前肢于生殖季节有抱握爪发育起来；雄蹼足北螈（Triton**palmipes）的后足在此季节有游泳蹼，而在冬季又几乎完全被吸收了；因而这时雄者的足遂与雌者的相类似。⑶毫无疑问这等构造有助于雄者对雌者的热切追求。它向雌者求爱时即迅速摆动其尾端。关于英国的普通小蝾螈（斑北螈，Triton punctatus和冠北螈，T.cristatus），雄者在生殖季节有一条深缺刻的多锯齿冠饰沿其脊背和尾巴发育起来，而到冬季就消失了。圣乔治·米伐特（St.George Mivart）先生告诉我说，这种冠饰无肌肉，因此不能用于运动。由于这种冠饰的边缘在求偶季节变得色彩鲜明，所以这是一种雄性的装饰，几乎没有疑问。还有许多物种的躯体呈现了差别非常悬殊的色调，平时是灰黄色，但到生殖季节则变得比较鲜艳。例如英国普通小蝾螈（斑北螈）的雄者，其“上面为灰褐色，下面为黄色，到春季又变为一种鲜艳的橙色，并有圆形黑斑分布于身体各处”。这时，其冠饰的边缘也呈鲜红色或紫色。其雌者平时为黄褐色，杂以褐色斑点，其底面的颜色则往往十分单调。⑷幼者的色彩是暗淡的。卵在排出过程中即受精，随即被其双亲弃之不顾。由此我们可以断定，雄者是通过性选择获得其十分显著的色彩和装饰性附器的；这等性状或专向雄性后代传递，或向雌雄双方传递。
图 32 冠北螈（Triton cristatus）
（原体大小之半，采自贝尔的《英国爬行类志》）上图为生殖季节的雄者；下图为雌者。
无尾目（Anura）或蛙类（Batrachia）
许多蛙类和蟾蜍类的色彩显然是作为一种保护之用的，如雨蛙的鲜绿色彩以及许多陆栖物种的斑驳而暗淡的色调就是如此。我曾见过的色彩最显著的蟾蜍是黑蟾蜍（Phryniscus nigricans）⑴，其躯体的整个上表面黑如墨水，脚蹠以及腹的局部则有最鲜明的朱红斑点。在拉普拉塔（La Plata）的灼热太阳下，它在不毛的沙地或开阔的草原上到处爬行，不会不被每一只路过的动物所看见。这等色彩对它大概是有利的，因为这可以使所有猛禽类知道这种动物是一种味道恶劣的食物。
尼加拉瓜有一种小蛙，“披着一身红色和蓝色的鲜艳装束”，它不像大多数其他物种那样把自己隐蔽起来，而在大白天到处蹦跳，贝尔特先生说⑵，他一见到它那泰然自若的样子，就深信它是不可食的了。经过若干次试验后，他才成功地诱使一只幼小雌鸭衔住一只这种幼蛙，但马上就把它丢掉了；这只鸭子“甩动脑袋走来走去，犹如试图甩掉某种讨厌的味道一样”。
关于雌雄颜色的差异，无论是蛙类还是蟾蜍类，京特博士都不知有任何显著的事例；但他常常能凭雄者比雌者的稍为浓烈的色彩就可以把雄者同雌者区别出来。关于外部构造，他也不知道雌雄二者有任何显著差异，除了雄者的前肢上有些突起在生殖季节变得发达起来，借此以抱持雌者。⑶这等动物没有获得更为强烈显著的性征是令人奇怪的；因为，它们虽是冷血动物，但其激情却是强烈的。京特博士告诉我说，他有几次发现一只不幸的雌蟾蜍因被三四只雄者如此紧紧地抱住而窒息闷死。霍夫曼（Hoffman）教授在吉森（Giessen）见过蛙类当生殖季节终日争斗不止，而且进行得如此激烈，以致其中一只的躯体竟被撕裂。
蛙类和蟾蜍类有一种有趣的性差异，即雄者具有发出音乐声响的能力；但说到音乐，如果把这个名词应用于雄菜蛙和某些其他物种所发出的那种压倒一切的不谐和声响，按照我们的欣赏力来说，似乎是非常不适当的。然而，有些蛙类的鸣唱无疑还是悦耳的。在里约热内卢附近，我惯于在傍晚坐下来，倾听那些栖息在水草上的小雨蛙（Hylae）发出来的谐和而美妙的声调。这各种声音主要是雄者在生殖季节发出的，犹如英国普通蛙在这种场合中也哇哇地乱叫一样⑴。与此事实相一致的是，雄者的发音器官比雌者的更为高度发达。在一些属中，只有雄者才具有与喉相通的囊⑵。例如，食用蛙（Rana esculenta）“的囊是雄者所特有的，在哇哇鸣叫时囊中充满了空气，成为球状的大气胞，位于头部两侧的咀角附近”。这样，雄者的哇哇叫声表现得十分有力；而雌者的叫声只不过是一种微弱的呻吟而已⑶。在这一科的某些属中，发音器官的构造大有差异，在所有场合中，它们的发达大概可以归因于性选择。
爬 行 类
龟类（Chelonia）
龟类和海龟类都没有呈现十分显著的性差异。在某些物种中，雄者的尾比雌者的较长。有些物种的雄者，其腹甲或其甲壳的下表面轻微凹陷而同雌者的背甲隆起相吻合。美国雄锦龟（Chrysemys picta）前足的爪为雌者的两倍长，在交配时使用。⑷加拉帕戈斯群岛有一种巨龟，名为黑陆龟（Testudo nigra），其雄者成熟后的躯体据说大于雌者；雄者只在交配季节期间，而不在其他期间，发出一种嘶哑的吼声，可闻于一百多码以外；反之，雌者决不发出叫声。⑸
关于印度的丽陆龟（Testudo elegans），据说“其雄者在争斗中互相冲撞时所发出的声音可闻于一定的距离”。⑹
鳄类（Crocodilia）
其雌雄二者的颜色显然无差异，我也不知道有雄者互斗之事，尽管这是可能的，因为有些种类的雄者在雌者面前极尽夸示自己之能事。巴特兰姆（Bartram）⑺描写过在咸水湖中有一只雄性短吻鳄，为了尽力赢得雌者，而在湖中兴浪作波和大声吼叫，“鼓气到快要爆裂的程度，头尾高举，在水面上跳跃转圈，犹如一个印第安人的酋长在练习他的武艺一样”。在求爱季节，鳄的颌下腺散发出一种麝香气味弥漫在它经常出没的地方⑴。
蛇类（Ophidia）
京特博士告诉我说，其雄者总是小于雌者，而且一般具有比较细而长的尾巴；但在外部构造上，他不知道有任何其他差异。关于颜色，他依据雄者的更为强烈显著的色彩，几乎总能把它同雌者区别开来；例如，英国雄蝮蛇背上的那种之字形黑色带斑比雌者的更为清晰显著。北美响尾蛇雌雄之间的差异就愈益明显得多了，如动物园管理员指给我看的，其雄者周身均具有更为灰白的黄色，所以立刻可以把它同雌者区别开来。南非洲有一种蛇叫做牛头蛇（Bucephalus capensis），它表现有某种相似的差异，因其雌者“从不像雄者那样在其身体两侧如此充分地具有黄的斑驳”。⑵反之，印度有一种毒蛇，名为双突齿食螺蛇（Dipsas cynodon），其雄者呈黑褐色，腹部的一部分为黑色，而雌者则呈微红色或淡绿黄色，腹部或一律为黄色或有黑色大理石斑纹。该地还有一种蛇，叫做Tragops dispar，其雄者为鲜绿色，而雌者则呈青铜色。⑶某些蛇类的色彩无疑是保护性的，如树蛇类（tree-snakes）所呈现的绿色以及生活在沙质地方的那些物种所呈现的各种浓淡颜色的斑驳都是如此；但有许多种类，如英国的蛇和蝮蛇，其色彩是否用来隐蔽自己仍是一个疑问；对许多具有极为漂亮色彩的外国蛇的物种来说，这一疑问就更大了。有些蛇的物种，其色彩在成年时和幼小时很不相同。⑷
蛇类肛门香腺的功能在生殖季节变得活跃了，⑸蜥蜴类的肛门腺以及鳄类的颌下腺都是如此。由于大多数动物都是雄者寻求雌者，所以这等香腺与其说是为了把雌者引至雄者所在的地点，莫如说是为了刺激雌者或向它献媚。雄蛇虽然显得那样懒惰，却也多情；因为，曾见过许多条雄蛇集拢在同一条雌蛇的周围，甚至后者是一条死蛇，也会如此。尚未发现雄蛇因竞争雌蛇而互斗。它们的智力要比可能预料到的为高。它们在动物园里很快就懂得不能去碰撞用来打扫其笼子的铁栅门；费城的基恩（Keen）博士也告诉我说，他养的某些蛇类经历四五次后就懂得避开一种活套，用这种活套，起初很容易就把这些蛇逮住。锡兰有一位杰出的观察者莱亚德（E.Layard）先生见过⑹一条眼镜蛇把头伸入一个窄洞去吞食一只蟾蜍。“由于增加了蟾蜍这个障碍，它无法从窄洞缩回来；发现了这一点后，就勉强吐出了这口开始挣脱的宝贵食物；但这同蛇的哲学太不相容了，于是蟾蜍再次被它弄住，这条蛇经过剧烈的努力以图逃脱后，不得不再把口中的食物舍掉。然而这一次它得到了教训，于是咬住蟾蜍的一只腿，把它拖出，然后吞之大吉”。
动物园的管理员证实，某些蛇类，如响尾蛇属（Crotalus）和蟒蛇属（Python），都能把他同别的人区别开。关在同一个笼里的眼镜蛇（Cobras）相互之间显然有某种依恋之情。⑴
然而，不能因为蛇类具有某种推理力、强烈的激情以及相互的爱情，就认为它们也同样赋有充分的鉴赏力以欣赏其配偶的鲜艳色彩，因而通过性选择使鲜艳色彩成为物种的装饰。但某些物种的极端美丽是难于以任何其他方法加以说明的，举例说，南美的珊瑚蛇类（coral-snakes）呈艳红色，并具黑色和黄色的横带斑。我记得很清楚，当我在巴西第一次见到一条珊瑚蛇滑过一条小路时，它的美色使我感到了何等惊奇。正如华莱士先生根据京特博士的材料所说的⑵，全世界除南美洲外，没有任何一处地方的蛇类有这种特殊颜色，而且在南美洲发现的这种蛇至少有四个属。其中一个属叫做Elaps，是有毒的；第二个大不相同的属，是否有毒尚属疑问，其他两个属则完全是无害的。属于这几个不同属的物种均栖息于同一地区，而且彼此如此相像，以致“除非博物学者大概谁也不能把无害的种类和有毒的种类加以区分”。因此，正如华莱士先生所相信的，无毒的种类大概是为了保护自己，根据拟态的原理，而获得其色彩的；这是因为其敌害自然会认为它们是危险的。然而，有毒的Elaps鲜明色彩的形成原因尚有待于阐明，这个原因也许就是性选择。
蛇类除嘶嘶鸣叫外还能发出其他声音。剧毒的龙首蝮蛇（Echis carinata）其躯体两侧各有数行构造特殊的斜鳞片，鳞片边缘为锯齿形；当引起这种蛇激动时，这等鳞片就互相摩擦，产生“一种奇妙而拖长得近似嘶嘶的声音”。⑶关于响尾蛇所做的咔塔咔塔响声，我们终于得到了一些确实的材料：因为奥盖（Aughey）教授说⑷，他曾两次把自己荫蔽起来，在一段不远处注视着一条响尾蛇盘蜷昂首，持续发出间隔短暂的嘎啦嘎啦响声达半小时之久：最后他见到另一条蛇来到了，它们相遇后即行交配。因此，他满意地认为这种嘎啦嘎啦声的用途之一就是把雌雄二者引到一块。遗憾的是，他不能确定在原处保持不动而招引异性的到底是雄者还是雌者。但根据上述事实，决不能说这等嘎啦嘎啦声对这些蛇类就不会有其他用途，例如作为对某些动物的警告大概就是一种用途，否则这等动物也许要对它们进行攻击。关于这等声响会使它们的捕获物吓得瘫痪的若干记载，我也不能完全置之不信。还有某些其他蛇类，把它们的尾部对着周围的树干迅速摆动，而发出一种清晰的声响，我在南美亲自听过一条蝮蛇（Trigonocephalus）就发出这种声音。
蜥蜴类（Lacertilia）
蜥蜴类的一些种类的雄者，也许是许多种类的雄者都因竞争雌者而互斗。例如南美树栖的冠饰安乐蜥（Anolis cristatellus）就极其好斗：“在春季和初夏期间，两只成熟的雄者相遇时很少不发生争斗的。它们最初相遇之际，频频点头三四次，同时喉下的襞状部或喉囊便膨胀起来；双眼闪耀着愤怒的光芒，左右摆尾数秒钟，好像是聚集气力，然后彼此猛扑，上下翻滚，互相用牙齿紧紧地咬住不放。这场冲突一般以战斗的一方失去尾巴而告结束，常常是胜利者把对方的尾巴吃掉。”这个物种的雄者远远大于雌者，⑴根据京特博士所能确定的来说，这一点乃是一切蜥蜴类的一般规律。安达曼群岛的红裸趾虎（Cyrotodactylus rubidus）只有雄者具肛前孔（preanal pores），根据类推，这种孔大概是用以散发香气的。⑵
雌雄二者的各种外部性状往往大不相同。上述安乐蜥的雄者沿着其脊背和尾巴生有一条冠饰，可以随意竖起；但雌者没有呈现这等冠饰的丝毫痕迹。印度聋蜥（Cophotis ceylanica）的雌者也有一脊冠，但远不及雄者的发达。正如京特博士告诉我的，许多鬣鳞蜥类（Iguanas）、避役类（Chameleons）以及其他蜥蜴类的情况也是如此。然而，在某些物种中，雌雄二者的冠饰是同等发达的，如瘤疣鬣鳞蜥（Iguana tuberculata）即是。在赛塔蜥蜴（Sitana）这一属中，只是雄者才具有一个大喉袋（图33），它可以像一把扇子那样折叠起来，呈蓝、黑、红三种色彩；但这等色彩只在求偶季节才有所表现。雌者没有这种附器，甚至连一点痕迹也没有。按照奥斯汀先生的材料，冠饰安乐蜥的雌者也有喉袋，呈艳红色并具黄色大理石花纹，尽管它是处于残迹状态的。再者，另外还有某些蜥蜴类，其雌雄二者都有同等发达的喉袋。在这里，我们看到了同上述许多事例一样的情况，即，在属于同一类群的诸物种中，同一种性状，有的只限于雄者才有，有的在雄者方面远比在雌者方面发达，有的在雌雄两方面都同等发达。飞蜥属（Draco）的小蜥蜴类借附于肋骨的膜伞在空中滑翔，其色彩之美丽实非语言所能形容，它的喉部具有皮质附器，“犹如鹑鸡类的垂肉”。当这种动物激动时，这等附器就会竖起。雌雄二者都有这等附器，然而它在雄者发育成熟时最为发达，这时，中央附器有时竟有头的两倍长。同样地，大多数物种沿着颈部也生有一条矮冠，完全成熟的雄者的这种矮冠比雌者的或幼小雄者的都发达得多。⑶
图 33 小赛塔蜥蜴（Sitana minor）具有膨胀喉袋的雄者
（采自京特的《印度的爬行类》）
图 34 斯氏角蜥（Ceratophora stoddartii）
上图为雌者；下图为雄者。
据说有一个中国的物种在春季成双成对地生活在一块，“要是有一只被捕获，另一只就会自树上坠至地面，泰然就擒”——我推测这是出于绝望。⑴
某些蜥蜴类雌雄二者之间尚有其他更显著的差异。有一种角蜥（Ceratophora aspera），其雄者在吻端生有一种附器，长达头部的一半，圆柱状，复以鳞片，易弯，显然能竖立，但在雌者方面这等构造完全是残迹的。同属的第二个物种在其易弯的附器顶部有一个小角，是由一个末端鳞片形成的。而第三个物种斯氏角蜥（C.Stoddartii，图34）的整个附器已变成一支角，通常为白色，但当这种动物激动时，就会呈现带紫的色彩。后面这个物种的成熟雄者的这支角长达半英寸，但雌者和幼小雄者的这支角则十分小。这等附器，如京特博士对我说的，可同鹑鸡类的肉冠相比拟，而且显然是用做装饰的。
图 35 双角避役（Chamaeleo bifurcus）
上图为雄者；下图为雌者。
图 36 欧氏避役
上图为雄者；下图为雌者。
在避役属中，我们见到雌雄之间的差异已达到顶点。栖息于马达加斯加的雄性双角避役（C.bifurcus，图35）在其头骨的上部生出两个坚硬的巨大骨质突起，就像头部其余部分那样地复以鳞片，这等构造上的奇异改变在雌者方面仅显示一点痕迹而已。再者，非洲西海岸的欧氏避役（Chamaeleon owenii图36），其雄者的吻部和前额生有三只奇异的角，而在雌者方面则连一点痕迹也没有。这种角是由一种骨的赘生物构成的，复以平滑的外鞘，外鞘乃躯体普通外皮的一部分，因而它们同公牛、山羊或其他具有鞘角的反刍动物的角在构造上是相同的。尽管这三只角和双角避役头骨上那两个巨大的延长物在外观上如此大不相同，但我们几乎无法怀疑它们在这两种动物的组织中都是为着同一个总目的服务的。每个人所产生的第一种猜测将认为雄者利用这种角互斗，由于这些动物很善于争吵，⑵因此这个观点也许是正确的。伍德先生也告诉我说，他有一次见到两只小避役（C.pumilus）在树枝上激烈厮斗；用头猛冲，彼此试图咬住对方，然后休息一会儿，接着又继续厮斗。
有许多蜥蜴类，其雌雄二者的颜色有轻微差异，雄者的色彩和条纹比雌者的较为鲜明和轮廓较为清楚。例如，上述聋蜥属和南非洲的棘趾蜥（Acanthodactylus capensis）的情况就是如此。南非绳蜥属（Cordylus）的雄者不是比雌者红得多就是绿得多。印度黑唇树蜥（Calotes nigrilabris）的雌雄差异还要大，雄者嘴唇为黑色而雌者嘴唇乃绿色。英国的普通胎生小蜥蜴（Zootoca vivipara），“其雄者的躯体底面和尾基呈鲜橙色并具黑色斑点；雌者的这些部分则呈浅灰绿色而且无斑点”。⑴我们已经知道塞塔蜥蜴只是雄者生有一个喉袋，并呈华丽的蓝、黑、红三种色彩。智利的瘦蜥蜴（Proctotretus tenuis）只有雄者才呈现蓝色、绿色和红铜色的斑点。⑵在许多场合中，雄者全年都保持一样的色彩，但在另外一些场合中，雄者的色彩在生殖季节则变得鲜明得多；我再补充一个例子，即玛丽亚树蜥（Calotes maria）的雄者在这生殖季节，其头部呈鲜红色，而躯体其余部分则为绿色。⑶
许多物种的雌雄二者，其美丽的色彩完全相似，把这等色彩设想为保护色是毫无理由的。关于那些生活于草木之中的鲜绿色种类，这样的颜色无疑是为着荫蔽它们自己而服务的。在巴塔戈尼亚（Patagonia）*北部我见过斑点蜥蜴（Proctotretus multimacula—tus）一受惊就伸平其躯体，闭上眼，于是凭其斑驳的色调几乎无法把它同周围的沙地分别开。不过，如此众多蜥蜴类所装饰的鲜艳色彩，以及它们所具有的各种奇异的附器，大概还是作为一种魅力先由雄者获得的，然后此等性状或只被传递给其雄性后代或被传递给其雌雄双方的后代。性选择对爬行类所起的作用确实就像对鸟类所起的作用那样，差不多是同等重要的：雌者的色彩不及雄者的显著，正如华莱士先生所相信的鸟类情况那样，是不能用雌鸟在孵卵期间面临着较大的危险来解释的。
第十三章 鸟类的第二性征
性差异——斗争的法则——特殊武器——发声器官——器乐——爱情的滑稽表演和舞蹈——永久性和季节性的装饰物——一年两次和一年一次的换羽——雄者夸耀其装饰物
鸟类的第二性征，同任何其他动物纲相比，也许不会引起其构造发生更重要的变化，但鸟类的第二性征却更加多种多样而且更加显著。因此，我将用相当长的篇幅来讨论这个问题。雄性鸟类有时也具有用于相斗的特殊武器，虽然这并不多见。它们用各种各样的声乐和器乐来魅惑雌鸟。从它们躯体的各个部分生出各种各样优美的肉冠、垂肉、隆起物、角、鼓气的囊、顶结、裸羽轴、羽衣以及修长的羽毛，用以装饰自己。它们的喙、头部周围的裸皮以及羽毛常常具有华丽的色彩。雄鸟有时靠舞蹈要不在地上或天空作出古怪的滑稽表演来表达它们的求爱。至少有一个事例表明雄鸟散发出一种麝香气味，我们可以设想这是用来魅惑或刺激雌鸟的；因为杰出的观察家拉姆齐（Ramsay）先生⑴说道，澳洲麝鸭（Biziura lobata）“在夏季月份里散发这等气味的，只限于雄鸭，同时有些个体可以把这种气味保持全年；甚至在繁殖季节我也从未打下过一只具有任何麝香气味的雌鸭”。这种气味在交配季节是如此强烈，以致远在见到这种鸟类之前就可发觉这种气味了。⑵总之，鸟类大概是所有动物中的最善于审美者，当然不及人类，它们几乎具有同我们一样的审美力。这一点可从下述情况得到说明，即，我们喜爱倾听鸟类的鸣唱，我们的妇女，不论是文明的还是未开化的，都爱用鸟类羽毛来装饰头部，而且还爱戴宝石，但其色彩几乎并不比某些鸟类的裸皮和垂肉的色彩更为鲜艳。然而，人类既开化之后，他们的美感显然是一种愈益复杂得多的感觉，而且这是同种种理智的观念（intellectual ideas）联系在一起的。
当讨论我们这里所特别关切的性征以前，我想先略微谈一谈雌雄之间显然取决于不同生活习性的某些差异；因为这等情况在低等动物纲中虽是普通的，但在高等动物纲中却是罕见的。栖息于胡安·费尔南德斯（Juan Fernandez）群岛上的Eustephanus属的两种蜂鸟长期被人认为是不同的物种，但现已弄清楚，正如古尔德（Gould）先生告诉我的，它们原来是同一物种的雄者和雌者，二者在喙的形状上有轻微差异。在蜂鸟的另一个属（Grypus）中，雄者的喙缘为锯齿状，喙端为钩状，因而同雌者的喙大不相同。新西兰的新态鸟（Neomorpha），正如我们已经见过的，其雌雄二者因取食方式的关系，喙的形状出现了更加广阔的差异。已经观察到金翅雀（Carduelis elegans）有某种类似的差异，因为詹纳·韦尔先生曾向我保证说，捕鸟人能根据其雄鸟的稍长的喙，而把它识别出来。常常发现成群的这种雄鸟吃起川续断（Dipsacus）的种子，它们的长喙可以啄到这些种子，而雌鸟更常吃的却是水苏（betony）或玄参属（Scrophularia）植物的种子。以这样一种轻微的差异为基础，我们可看到雌雄二者的喙如何通过性选择而形成巨大差异。然而，在上述某些场合中，雄鸟的喙最初发生变异可能同其他雄鸟进行斗争有关，而以后这又导致了生活习性的轻微变化。
斗争的法则
几乎所有的雄性鸟类都极其好斗，它们用喙、翅和腿互相争斗。每年春季我们可以看到英国的歌鸲鸟（robins）和麻雀（sparrows）就是如此。所有鸟类中体型最小的为蜂鸟，而它却是最好争吵的鸟类之一。戈斯（Gosse）先生⑴描述过一对蜂鸟的一次争斗，它们互相咬住对方的喙不放，在空中来回旋转，直到几乎落地；孟斯·德奥卡（M.Montes de Oca）当谈到蜂鸟的另一属时说道，两只雄鸟如果在空中相遇很少不发生激烈冲突的：当把它们一块关进笼里时，“它们之间的战斗结果多半是其中之一的舌头被撕裂开，因而以后肯定因不能进食而死去。”⑵至于涉禽类（Waders），普通黑水鸡（Gallinula chloropus）的雄鸟“在求偶时，为争夺雌鸟而激烈争斗：它们几乎直立水中，用脚互相踢打”。有人见过两只这种雄鸟如此争斗了半小时之久，直到其中一只抓住了另一只的头，要不是旁观者加以干涉的话，被抓住的那只雄鸟大概要被弄死；而雌鸟在这整个期间犹如一个安静的观众，站在一旁看热闹。⑶布赖茨先生告诉我说，有一种同鷭亲缘相近的鸟（凤头董鸡Gallicrex cristatus），其雄鸟大于雌鸟三分之一，它们在繁殖季节非常好斗，因而东孟加拉当地人把它们养起来，让它们相斗。在印度也饲养各种其他的鸟用于相同的目的，例如，红鹎（Pycnonotus haemorrhous）就是“斗志昂扬地进行争斗”。⑷
多配性的流苏鹬（Machetes pugnax，图37）以其极端的好斗性而闻名；其雄鸟的体形大大超过雌鸟，它们在春季日复一日地聚集于某一特定的地点，那里就是雌鸟打算产卵的地点。捕鸟人根据草皮被践踏得有点光秃的情况就可发现这种地点。雄鸟在这里厮打，很像斗鸡那样，互相用喙啄住不放，彼此以翅相击。这时，颈部周围的长羽毛直竖，据蒙塔古上校说，“它像一面盾牌似的扫过地面，以保护躯体比较脆弱的部分”；关于鸟类的任何构造当做盾牌用的情况，这是我所知道的唯一例子。然而，从其颈羽的种种富丽色彩看来，大概这主要是作为一种装饰之用的。就像大多数好斗的鸟类那样，它们似乎做好了随时战斗的准备，一旦把它们关在一起，就往往互相残杀；但蒙塔古观察到它们的好斗性在春季变得较强，这时其颈部长羽就充分发育了；而且在这期间，任何一只鸟的最小动作都会引起一场普遍的战争。⑸关于蹼足鸟类的好斗性，举出两个例子来说明就足够了：在圭亚那，“野麝鸭（Cairina moschata）的雄者在繁殖季节就会发生血腥的战斗；凡发生过这等战斗的地方，河面上便有一段距离布满了羽毛。”⑴似乎不适于战斗的鸟类便进行激烈的冲突。例如，鹈鹕（pelican）的较强雄者会把较弱者赶走，用其巨大的喙猛啄，以其翅膀进行沉重的打击。雄沙锥（snipe）在互斗时，“用嘴以能想象的最奇妙方式又曳又推”。某些少数鸟类据信从不相斗，按照奥杜邦（Audubon）的材料，美国的金黄色啄木鸟（Picus auratus）就是如此，虽然“跟随这种雌鸟的放荡追求者竟有半打之多”。⑵
图 37 流苏鹬（Machetes pugnax）
（采自布雷姆（Brehm）的《Thierleben》）
许多鸟类的雄者都大于雌者，这无疑是许多世纪以来较大、较强壮的雄者在胜过其竞争对手方面占有优势的结果。有几个澳大利亚的物种，其雌雄二者在体形上的差异已达到了极端。例如，雄麝鸭（Biziura）和雄Cincloramphus cruralis（同英国鹨的亲缘接近）经过实测各为其雌者的两倍大。⑶另外有许多鸟类，则是雌鸟大于雄鸟。如上所述，对这种现象提出的解释，常常认为是由于雌鸟在养育幼鸟方面承担了大部分工作，但这种解释是不够充分的。以后我们将会见到，在某些少数场合中，雌鸟显然是为了战胜其他雌鸟并占有雄鸟而获得其较大的体形和较强的体力。
许多鹑鸡类的雄者，尤其是一雄多雌的种类，都具有同其竞争对手进行战斗的特殊武器，叫做距，使用这种武器能产生可怕的效果。一位可信赖的作者曾做过这样记载⑷：在德比郡（Derbyshire）有一只鸢（kite）袭击一只带着小鸡的雌斗鸡，这时，雄斗鸡飞奔来救，跃起一踢，用距准确地刺穿了侵略者的眼和头骨。把距从鸢的头骨中拔出是不容易的，而且鸢虽死了，仍牢牢地抓住对手不放，因而这两只鸟紧紧地联在一起了；但把雄斗鸡解脱出来之后，才知道它只不过受了点轻伤而已。雄斗鸡大无畏的勇气是有名的：有位先生很久以前曾目睹过下面的残酷景象，他告诉我说，有一只斗鸡因斗鸡场的某种事故而双腿折断了，它的主人打赌说，如果能把这只斗鸡的腿接好使它直立，它就会继续斗下去。结果骨折处被接好了，这只斗鸡又勇敢地投入战斗，直到它受到了致命的一击。在锡兰有一个亲缘相近的野生物种，名为斯氏原鸡（Gallus stanleyi），据知它们在“保卫其配偶”时进行殊死的战斗，因而常常发现斗者之一死于战斗之中。⑴一种印度石鸡（Ortygornis gularis）的雄者具有坚固而锐利的距，它们如此喜欢争吵，以致“你所捕杀的几乎每只鸟的胸部都有以往战斗的累累伤痕”。⑵
几乎所有鹑鸡类的雄者，每当繁殖季节都进行猛烈的冲突，即使无距者亦复如此。松鸡（capercailzie）和雄黑松鸡（Tetrao urogallus和T.tetrix）都是一雄多雌者，它们有约好的固定地点，群集于此，进行战斗并向雌鸟献媚达数周之久。柯瓦列夫斯基博士告诉我说，他在俄国曾经看到松鸡相斗过的场所，那里的雪全被血染红，当几只雄黑松鸡“进行一场大战之后”，也弄得羽毛四处飞扬。在德国，把雄黑松鸡求偶的歌舞称为巴尔兹（Balz），老布雷姆对此做过奇妙的记载。这种鸟几乎连续地发出最奇怪的叫声：“高举其尾，展开为扇，昂起头和颈，所有羽毛全都竖起，并展其双翅。然后它朝不同的方向跳跃几步，有时是绕圈跳跃，并用其喙的下部抵住地面，而且抵得如此用劲，以致颏部羽毛纷纷被磨掉。当做这些动作时，它拍击双翅，转了一圈又一圈。它的热情越高，就变得越活泼，直到最后这种鸟看来就像一个疯狂的动物。”在这样的时候，雄黑松鸡是如此精神贯注，以致几乎变得什么也看不见，什么也听不到了，但同雷鸡相比，还有逊色，因此可在同一地点一只接一只地把它们射杀，甚至可徒手把它们挨个捉住。雄鸟在做完这些滑稽表演之后就开始相斗：同一只雄黑松鸡为了证明其体力胜过若干敌手，要在一个清晨里走访几处巴尔兹舞场（Balz-places），而这等场所在连续数年内都是保持不变的。⑶
具有长尾羽的孔雀与其说它像个战士，不如说它更像个纨绔子弟，但它们有时也发生猛烈的冲突：福克斯（W.Darwin Fox）牧师告诉我说，离切斯特不远的地方有两只相斗的孔雀变得如此激怒，以致它们飞越了整个城市仍在厮打，直到它们降落在圣约翰塔顶上才算结束。
鹑鸡类所具有的距一般只是单独一个；但多距的鸟类每只腿上则具有两个或两个以上的距；已经见过一种血雉（Ithaginis cruentus）的腿上有五个距。距一般只限于雄鸟才有，而在雌鸟腿上仅表现为小瘤、即残迹物；但爪哇绿孔雀（Pavo muticus）的雌者以及布莱思（Blyth）先生告诉我的小型火背雉（Euplocamus erythropthalmus）的雌者都有距。在鹑鸡属（Galloperdix）中，通常是雄鸡每只腿上有两个距而雌鸡只有一个距。⑷因此可以把距视为一种雄性构造，偶尔或多或少地传给了雌鸡。就像大多数其他次级性征那样，同一物种的距无论在数量上或发育程度上都是高度容易变异的。
各种各样的鸟类在其双翅上有距。但埃及鹅（Chenalopex aegyptiacus）只有“光秃而不锐利的小瘤而已”，而这等小瘤大概向我们展示了在其他物种中发展起来的真距的最初步骤。具有翅距的鹅，即距翅鹅（Plectropterus gambensis），其雄者的距比雌者的大得多；正如巴特利特先生告诉我的，它们用这等翅距进行争斗，因此在这种场合中，翅距是作为性的武器来用的；但按利文斯通（Livingstone）的见解，它们主要是用来保卫幼者的。叫鸟（Palamedea）（图38）在每张翅上都装备了一对距，这是一种非常可怕的武器，据了解，只要用它一击就会把狗打得哀号而逃。但在这种场合或在某些具有翅距的秧鸡类（rails）的场合中，雄鸟的距并不见得比雌鸟的大。⑴然而，在某些鸻类（plovers）中，必须把其翅距视为一种性征。例如，英国普通凤头麦鸡（Vanellus cristatus）的雄者在繁殖季节其翅肩上的小结节变得更为突出，而且互相争斗。跳凫属（Lobivanellus）的某些物种有一种相似的小结节在生殖季节就会发展成“一支短的角质距”。澳大利亚的裂跳凫（L.lobatus）的雌雄二者都有距，但雄者的距比雌者的大得多。与此亲缘相近的一种鸟，叫做Hoplopterus armatus，它的距在生殖季节并不增大；但在埃及曾见过这种鸟互相争斗，它们争斗的方式同英国田凫一样，在空中突然转向对方，从侧面互相攻击，时常会造成致命的后果。它们还这样把其他敌对者赶走。⑵
图 38 角叫鸟（Palamedea cornuta）
（采自布雷姆）图示其双翅距，以及头顶的丝状物。
求偶的季节同时也是相斗的季节，但有些鸟类的雄者，如斗鸡和流苏鹬的雄者，甚至野火鸡和松鸡类的年青雄者⑶，不论何时，只要一相遇就会随时发生争斗。雌鸟的在场是这等可怕的战争之根源（teterrima belli causa）。孟加拉的印度绅士们挑起梅花雀（Estrelda amandava）小而美的雄者进行斗争的方法是，把三个小鸟笼排成一行，中间那只鸟笼关的是一只雌鸟，两头各关着一只雄鸟，过一会儿把这两只雄鸟放开，它们就立即开始了一场殊死的战斗。⑷当许多雄鸟聚集在同一个约定的地点进行争斗时，就像松鸡类和其他种种鸟类的情况那样，一般都有雌鸟呆在旁边⑸，争斗结束后，它们就和胜利的斗士相配。但在某些场合中，交配是在争斗之前而不是在争斗之后进行的：例如，按照奥杜邦的材料⑹，弗吉尼亚夜鹰（Caprimulgus virginianus）的若干雄鸟“以一种非常殷勤的方式向雌鸟求偶，当雌鸟刚一作出选择后就同意追击所有其他入侵者，并把它们赶出其领地之外”。雄鸟一般在交配前就试图把其竞争对手赶走或杀死。然而，看来雌鸟并不见得总是喜爱胜利的雄鸟。柯瓦列夫斯基博士的确曾向我保证说，雌松鸡有时会携一只年青的雄鸟私奔而去，后者是不敢同年长的雄鸟一块进入争斗场所的，苏格兰的雌赤鹿偶尔也会如此。当两只雄赤鹿在单独一只雌赤鹿面前进行争夺时，胜利者通常无疑会遂其意愿；但有些这类斗争是由于到处乱跑的雄者试图破坏已经成为配偶的安宁所引起的。⑴
即使是最好斗的物种，其雌雄的交配也可能不完全取决于雄者单纯的体力和勇气；因这等雄者一般都有种种装饰物来打扮自己，这些装饰物在生殖季节往往变得更鲜艳，并殷勤地在雌者面前进行夸示。雄者还用爱情的呼叫、鸣唱和滑稽表演来尽力献媚或刺激雌者，这种求爱在许多场合中是一种费时甚久的事。因此，雌者对异性的魅惑大概既不是无动于衷，也不总是被迫顺从胜利的雄者。更加可能的是，在雄者冲突之前或以后，雌者受到了一定雄者的刺激而不知不觉地爱上了它们。关于伞松鸡（Tetrao umbellus），一位杰出的观察家⑵甚至相信其雄者的相斗“完全是假装的，它们的表演是为了向集合于雄者周围而表示赞美的雌者显示其最大的优越性；因为我从来没有找到过一只受了伤的英雄，而所看到的折断的羽毛，很少超过一支”。以后我还要重新来讨论这个问题，但我愿在这里补充一点：关于美国的一种狂热松鸡（Tetrao cupido），约有20只雄者集合于一特定地点，大摇大摆地走来走去，空中到处回响着其喧嚣声。当从一只雌者得到第一个响应后，雄者便投入了猛烈的相斗，结果是弱者败走了；但这时，据奥杜邦说，胜败双方都寻求雌者，因此，雌者必须立即作出选择，否则争斗必定还要重新发生。再者，美国有一种草地鹨（Sturnella ludoviciana），其雄者激烈相斗，“但一见到雌者，就疯狂般地全都随着它飞去”。⑶
声乐和器乐
鸟类的鸣声是用以表达其种种感情的，诸如痛苦、恐惧、愤怒，胜利或单纯的欢乐。有时它显然是用以激起恐怖，如某些雏鸟所发出的嘶嘶叫声。奥杜邦说，他所驯养的一只夜鹭（Ardea nycticorax Linn.）常常在一只猫来近时躲藏起来，然后“突然跳起，发出一种最可怕的叫声，显然以猫之惊慌逃走为乐”。⑷普通家养公鸡找到一口好吃的食物时就会咯咯地召唤母鸡，母鸡又会咯咯地召唤其小鸡。母鸡下蛋时，“频频地重复同一种叫声，以高于六度音程而截止，最后这声调持续较久”，⑸以此来表达其欢乐。有些群居性的鸟类显然是为了寻求帮助而互相呼唤，当它们从这棵树飞往那棵树时，就靠着嘁嘁喳喳的叫声互相呼应而保持鸟群的完整。在鹅类（geese）和其他水禽类夜徙的期间，我们可以听到夜空中带头鸟所发出的响亮鸣叫和后继者相呼应的鸣叫声。某种鸣叫声是作为危险信号发出的，猎人懂得这种信号所给他带来的损失，而且这种信号能为同一种鸟和其他种鸟所理解。战胜其竞争对手之后，家公鸡便引颈长鸣，公蜂鸟也嘁嘁喳喳地鸣叫起来。然而，大多数鸟类主要是在繁殖季节才发出真正的鸣唱以及种种奇特的叫声，这是用以献媚异性，或仅仅是用以召唤异性的。
关于鸟类鸣唱的目的，博物学者们的看法有很大分歧。蒙塔古堪称最精细的观察者，但他主张“鸣禽类和许多其他鸟类的雄者一般并不寻求雌者，而正好相反，它们在春季的事务都是停息于某一显眼的地点，纵声唱出其多情的音调；对此，雌者依其本能自能领会并前往该地择其配偶”。⑴詹纳·韦尔先生告诉我说，夜莺的情况肯定如此。毕生从事养鸟的贝奇斯坦（Bechstein）断言，“雌金丝雀（canary）总是选择最善于鸣唱的公鸟，雌燕雀在自然状态下也是百里挑一地去选择最使它感到高兴的那些善于鸣唱的公鸟”。⑵毫无疑问，鸟类非常注意彼此的鸣唱。韦尔先生曾向我说过一个例子：有一只红腹灰雀（bullfinch）被教会了鸣唱一支德国圆舞曲，它演奏得那么好，以致它的身价竟达10个吉尼（guineas）*；当这只鸟首次被放进一间养着其他鸟类的屋内并开始鸣唱时，所有其他鸟类，约为20只红雀（1innets）和金丝雀，都排列在各自鸟笼里最靠近它的一边，以最大的兴趣倾听这个新来客的演奏。许多博物学者都相信鸟类的鸣唱几乎完全是敌对和竞赛所引起的结果，并非为了向其配偶献媚。这就是戴恩斯·巴林顿和塞尔伯温的怀特（White）的见解，他们对这个问题都有特别的研究。⑶然而，巴林顿承认，“鸟类的善于鸣唱者比其他鸟类占有无比的优势，这是捕鸟人所熟知的”。
雄鸟之间在鸣唱方面肯定有激烈的竞争。玩鸟的人比赛他们所养的鸟，看哪只鸟鸣唱的时间最长，雅列尔先生告诉我说，第一流的鸟有时会一直鸣叫到坠落在地而几乎死去，或按贝奇斯坦的说法⑷，因肺部一条血管破裂而完全死去。不管其原因可能是什么，正如韦尔先生对我说的，雄性鸟类在鸣唱季节往往会突然死去。鸣唱的习性有时显然同爱情完全无关，因为有人曾描写过一只不育的杂种金丝雀⑸在镜子里见到自己形象时就鸣唱起来了，随后就向自己形象猛扑过去；把它和一只雌金丝雀关在同一个笼子时，它同样向雌鸟愤怒地进行攻击。由鸣唱行为所激起的妒忌性经常被捕鸟人所利用，把一只唱得好的雄鸟隐藏起来并加以保护，同时把一个剥制的鸟暴露在视线之内，并在其周围放置涂上粘鸟胶的小枝。正如韦尔先生告诉我的，有一个人用这种方法在一天之内所捉到的雄性欧洲苍头燕雀（Chaffinch）就有50只之多，另一次则高达70只。鸟类在鸣唱能力和鸣唱爱好方面的差异非常之大，一只普通雄性欧洲苍头燕雀的价钱虽只有6便士，但韦尔先生见到捕鸟人有一只这种鸟竟索价3镑之多。对一只真正善于鸣叫的鸟的检验方法是，把鸟笼在其主人头上转动时，它还会继续鸣唱。
雄性鸟类因竞争而鸣唱，也因献媚雌者而鸣唱，二者完全不矛盾；也许可以期待这两种习性会同时发生作用，就像夸示本身之美和好斗那两种习性同时发生作用一样。然而，某些作者争辩说，雄鸟的鸣唱不能用以迷惑雌鸟，因为某些少数物种，诸如金丝雀、知更鸟、百灵鸟（lark）和欧洲苍头燕雀的雌者，尤其当它们处于寡居的状态时，正如贝奇斯坦所说的，都会纵声唱出委婉动听的曲调。在某些这等事例中，鸣唱的习性可以部分地归因于雌鸟所受到的高度喂养和被圈禁，⑴因为这就扰乱了同物种繁殖有关的一切正常功能。关于雄鸟的次级性征部分地传递给雌鸟，已举出过许多事例，因而某些物种的雌鸟具有鸣唱的能力就完全不足为奇了。还有人争辩说，雄鸟的鸣唱不是作为一种魅惑，因为某些物种的雄鸟，例如知更鸟，在秋季也鸣唱。⑵动物为了某种真实的利益在某一时期所遵循的无论什么本能，在另一时期还会以实践这种本能为乐，这是最常见的事。我们不是多么经常地见到飞行自如的鸟类显然由于取乐而在空中滑行和翱翔吗？猫戏弄捕得的鼠，鸬鹚戏弄捕得的鱼。织布鸟（Ploceus）被关进笼里时，仍在鸟笼的铁丝柱之间灵巧地编织草叶而自娱。习惯于在生殖季节相斗的鸟类一般在所有时期都准备进行战斗；雄雷鸟有时在秋季也会在它们通常集会的场所举行其巴尔森（Balzen）或勒克斯（1eks）舞会。⑶因此，雄性鸟类在求偶季节过后还继续鸣唱以自娱，就完全不足为奇了。
正如前章所阐明的，鸣唱在某种程度上是一种艺术，而且通过实践会大大提高。鸟类可被教会鸣唱各种不同的曲调，即使叫得难听的麻雀也曾学会像一只红雀那样地鸣唱。它们可学得养父养母的歌声⑷，有时也可学得邻居的歌声。⑸所有普通的鸣禽都属于燕雀类（Insessores）这一目，它们的发音器官要比大多数其他鸟类的发音器官复杂得多；但也存在一个奇特的事实，即，某些燕雀，诸如渡鸦、乌鸦和喜鹊，虽然从来不鸣唱，自然也不会发出抑扬的音调，但它们都具有这种正规的发音器官。⑹亨特断言⑺，关于真正的鸣禽，其雄鸟的喉肌都比雌鸟的更为强有力；但除这点轻微的差异外，雌雄二者的发声器官并无任何差别，尽管大多数物种的雄鸟鸣唱起来要比雌鸟好听得多，而且更加连绵不断。
值得注意的是，彻底善于鸣唱者皆为小型鸟。然而澳洲的琴鸟属（Menura）必须除外，因为，像半成熟火鸡那样大小的阿氏琴鸟（Menura Alberti）不仅模仿其他鸟类鸣叫，而且“它自己的啭鸣声也极其美妙而富有变化”。其雄鸟集合起来组成“科罗伯瑞舞场（corroborying places）*”，它们在那里鸣唱，像孔雀那样地高举并展开其尾羽，同时双翅下垂。⑻同样值得注意的是，善于鸣唱的鸟类很少具有鲜艳的色彩或其他装饰物。以我们英国的鸟类来说，欧洲苍头燕雀和金翅雀除外，最善于鸣唱的都是色彩平淡的。鱼狗（King-fisher）、蜂虎（bee-eater）、德国佛法僧（roller）、戴胜（hoopoe）啄木鸟等都发出刺耳的叫声；并且色彩鲜艳的热带鸟类几乎都不是善于鸣唱者。⑴因此，鲜明的色彩和鸣唱的能力似乎是可以互相取代的。我们可以看到如果羽衣色彩不变得鲜明，或者鲜明的色彩危及物种的生存，那么就可能采用其他手段来魅惑雌鸟，而悦耳的音调就提供了这样的手段。
图 39 狂热松鸡（Tetrao cupido）雄者
（采自伍德）
某些鸟类雌雄二者的发音器官差异很大。狂热松鸡（图39）的雄者在其颈部两侧各有一个无毛的橙色囊，这种囊在繁殖季节即行膨大，此时雄鸟便发出奇妙的空洞叫声，在相当的距离以外都可听到。奥杜邦证实说，这种叫声同这等器官密切关联（这使我们回想起某些雄蛙在嘴的两侧各有一个气囊），因为他发现如果一只驯养的这种鸟的一个囊被刺破，其叫声就大大减弱，如果两个囊都被刺破，叫声则完全丧失。雌鸟的“颈部也有一块多少相似的、虽然稍微小一些的裸皮，但它不能膨胀”。⑵另一种细嘴松鸡（Tetrao urophasianus）的雄者向雌者求爱时，其“黄色的无毛食管膨胀得非常之大，足有其躯体的一半”；于是它发出各种嘎嘎的、深沉而空洞的声调。是时颈羽竖起，双翼低垂，跑来跑去，其长而尖的尾羽展开有如一把扇子，表现了种种奇形怪状。而这种雌鸟的食管则无任何值得注意的地方。⑶
现在似乎已弄清楚，欧洲雄性大鸨（Otis tarda），至少还有其他四个物种的雄鸟，它们的大喉袋并非以前所设想的那样用以存水，而是同繁殖季节中所发出的那种类似“喔克（oak）”的特殊叫声有关系。⑴一种栖息于南美的形似乌鸦的伞鸟（Cephalopterus ornatus，图40）以其覆盖了整个头部的巨大顶结而被称为伞鸟（umbrella-bird），这种顶结是由羽毛形成的，羽根呈白色，裸露无毛，其顶端则生有暗蓝色的羽毛，它们竖起来便形成直径不下于五英寸的一个大圆顶。这种鸟的颈部有一条长而细的圆筒状肉质附器，其上厚厚地被覆着一层鳞片状的羽毛。它大概一部分用为装饰物，同时也用为一种回声器，因为贝茨先生发现它“同气管和发音器官的异常发育”有关系。当这种雄鸟发出那种独特的深沉、高昂而持久的嘹亮声调时，肉质附器就膨胀起来了。而雌鸟的羽冠和颈部附器则处于残迹状态。⑵
图 40 伞鸟（Cephalopterus ornatus）的雄者
（采自布雷姆）
各种蹼足鸟类和涉禽类的发音器官极为复杂，且在雌雄二者有一定程度的差异。在某些场合中，气管是盘旋的，像支弯管乐号，且深深嵌入胸骨内。关于野天鹅（Cygnus ferus），其成熟雄者气管所嵌入的程度比成熟雌者和年青雄者更深。雄秋沙鸭（Merganser）的气管扩大部分具有一对附加的肌肉。⑶然而，有一种叫做斑点鸭（Anas punctata）的，其雄者的骨质扩大部分仅比雌者的稍微发达一点。⑷但鸭科（Anatidae）雌雄二者在气管方面的这等差异，其意义何在，尚属不明；因为雄鸭并不总是喧叫得更凶；例如，普通家鸭，其雄者不过是嘶嘶地叫，而雌者却大声嘎嘎地叫。⑴有一种小鹤（Grus virgo），其雌雄二者的气管均深陷胸骨中，但表现了“某种性别变化”。雄黑鹳（black stork）在支气管的长度和弯曲度两方面都表现了十分显著的性差异。⑵因此，在这等场合中，如此高度重要的构造也因性别而发生了变异。
雄性鸟类在繁殖季节所发出的许多奇妙的叫声和音调，究竟是用以魅惑雌鸟，或仅仅作为一种召唤，是难以猜测的。或可假定，鸠和许多鸽类的柔和咕咕叫声是取悦雌者。雌野火鸡在早晨鸣叫时，雄鸡则答以一种不同于咯咯叫声的音调，同时竖起羽毛，沙沙地抖动翅膀鼓起垂肉，并在雌鸡面前高视阔步并噗噗喷气。⑶雄黑松鸡的鸟语（spel）肯定是用以召唤雌者的，因为，据知一只关在笼中的雄者曾用这种鸟语把四五只雌者从远处召来。但是，由于雄黑松鸡连续做此鸟语达数小时并持续数日不断，并且在雷鸟的场合中还“伴以炽烈的激情”，因此这就使我们设想那些光临的雌者是这样被迷住了。⑷据知，普通秃鼻乌鸦（rook）的叫声到繁殖季节就会改变，所以从某一方面来看这是性的变化。⑸然而关于那种刺耳的尖叫声，如某些种类的金刚鷱（macaws）的叫声，我们又该怎样说呢；这些鸟类的不善于欣赏音乐声调是否就像它们不善于欣赏色彩那样呢？根据它们的羽毛呈鲜黄色和蓝色这种不协调的颜色对比，可以判断它们欣赏色彩的能力显然是低劣的。从这样叫声不会获得任何利益，的确是可能的，许多雄性鸟类的高声鸣叫可能是由于它们当受到强烈的爱情、嫉妒和愤怒等感情的刺激时连续使用其发音器官的遗传效果所造成的；但关于这一点，在我们讨论四足兽时还要谈到。
到目前为止，我们所谈论的仅仅是鸟类的发声，但各种鸟类的雄者在其求偶期间所发出的鸣叫都可称之为器乐。孔雀和极乐鸟收拢其羽根，格格作响。雄火鸡以翼擦地，发出沙沙响声，松鸡的某些种类也这样发声。另一种北美松鸡叫伞松鸡，当它将尾羽竖起时，其颈羽即行张开，“向藏在附近的雌鸟夸耀其美”，按照海蒙德（R.Haymond）先生的材料，这时它用双翼急击其背而发出鼓声，并非像奥杜邦所想的是以双翼击其躯体两侧。这样发出的声音，有些人把它比作远方的雷声，另外有些人则把它比作快速擂鼓之声。雌鸟从不发出这样鼓声，“但它径直飞往雄鸟发出这种声音的场所”。喜马拉雅山的黑鹇（kalij-pheasant）的雄者，“常常以其双翅发出一种独特的鼓声，就像摇动一张僵硬的布块所产生的那种声音”。非洲西海岸的小型黑色织布鸟常常小群地在围绕一小块空地的灌木丛中聚会，又是鸣唱，又是以其抖动着的双翅在空中滑翔，“这样弄出来的一种急速转动的呼呼声，犹如一个小孩喋喋不休的语声”。一只鸟跟着一只鸟这样地进行表演，达数小时之久，但这种情况仅仅在求偶季节才发生。某些欧夜鹰属（Caprimulgus）的雄者只在这个季节，而不是在另外的时候，才用其双翅奏出一种奇特的隆隆声。啄木鸟的各个物种用喙敲击树枝而发出一种响亮的声音，敲击时头部的往复动作是如此迅速，以致“在一瞬间它的头好像是在两处”。这样发出的声音可在相当远的地方听到，但无法被描写出来；而且我可以肯定，任何人首次听到这种声音时，都不会猜出它的声源在何处。由于这种刺耳的声响主要是在生殖季节发出的，因而它被认为是一种爱情之歌；但更严格地说，这也许是一种爱情的呼唤。当把雌鸟从巢里赶出来时，曾经观察到雌鸟就这样呼唤其配偶，后者以同样方式应答并很快出现在雌鸟的面前。最后，雄戴胜（Upupa epops）会把声乐和器乐结合起来；因为，正如斯温赫（Swinhoe）先生所观察的，在生殖季节，这种鸟先吸进空气，然后用喙端垂直地在一块石头或一棵树干上轻轻敲击，“这时使劲地把气从其管状喙呼出，于是就产生了正确的声音”。如果不用喙这样敲击某些物体，所发出的声音就完全不一样。同时吸进空气，食管也因而大为膨胀：这大概起了一个回声器的作用，不仅戴胜如此，鸽类和其他鸟类也都如此。⑴
图 41 普通丘鹬（Scolopax gallinago）的外侧尾羽
（采自《动物学会学报》，1858年）
图 42 马缰丘鹬（Scolopax frenata）的外尾羽
上述事例所表明的是，声音的产生系借助于早已存在的而且在其他方面所必需的构造；但下述事例所表明的却是，某些羽毛乃是为了发声的特殊目的而发生变异的。普通丘鹬（Scolopax gallinago）所发出的鼓声、羊叫声、马嘶声或雷鸣声（不同的观察家对此有不同的表达），无论何人听到，都一定要感到惊奇。这种鸟在交配季节飞到“也许高达一千英尺的天空”，弯弯曲曲地飞了一会儿之后，就展开尾羽，抖动着双翼，以惊人的速度沿着一条曲线降落地面。只有在这样快速降落时它才能发出这种响声。这样发声的原因，在梅费斯（M.Meves）以前没有一个人能加以说明，直到梅费斯才观察到：其尾部两边的外侧羽毛具有特殊的构造（图41），羽轴坚硬，呈马刀形，羽轴上的斜羽枝极长，羽枝外侧的短毛紧紧结合在一起。他发现如果吹动这些羽毛，或把它们绑牢在一条长而细小棍上，迅速在空中挥动，就可重现这种活鸟所发出的那样鼓声。其雌雄二者都具有这种羽毛，但雄者的一般要比雌者的大些并发出一种更为深沉的声调。某些物种，如马缰丘鹬（S.frenata），其尾部两侧各有四支羽毛大大变异了（图42），而爪哇丘鹬（S.javensis）尾部两侧大大变异了的这种羽毛（图43）则不少于8支。把不同物种的这等羽毛在空中挥动时，就发出不同的音调；美国的韦氏丘鹬（Scolopax wilsonii）当快速向地面降落时所发的声音有如挥鞭。⑴
图 43 爪哇丘鹬（Scolopax javensis）的外尾羽
图 44 亮羽蜂鸟（Selasphorus platycercus）的初级翼羽（采自沙尔文先生的绘图）
上图为雄者的；下图为雌者的。
美洲所产的鹑鸡类一种大型鸟，叫做单色镰翅冠雉（Chamaepetes unicolor）的，其雄者的第一初级翼羽顶端弯曲，而且远比雌者的为细。有一种亲缘相近的鸟，即Penelope nigra，沙尔文（Salvin）先生观察到一只这种雄鸟在往下飞时“展开双翼，发出一种冲击折裂之声”，犹如一棵树倾倒的声音一般。⑵印度的耳鸨（Sypheotides auritus）只有雄者的初级翼羽才大大变尖；据知有一个亲缘相近的物种，其雄者当追求雌者时会发出一种嗡嗡之声。⑶在鸟类的一个大不相同的类群中，即蜂鸟，某些种类只有雄者的初级翼羽的羽轴膨大甚阔，或其羽枝在近尖端处陡然削细。例如，亮羽蜂鸟（Selasphorus platycercus）这种蜂鸟的雄者到成年时，其初级翼羽的顶端就这样削细（图44）。它在花丛中飞来飞去时发出“一种尖锐的几乎同口哨一样的声音”；⑷但沙尔文先生并不认为这种声音是有意发出的。
最后，美洲产燕雀类小鸟（Pipra或Manakin）的一个亚属的几个物种，正如斯克莱特（Sclater）先生所描述的，其雄者的次级翼羽以更加显著的方式发生了变异。色彩鲜艳的P.deliciosa，有3支第一次级翼羽的羽茎变粗，且向体部弯曲；第四和第五支次级翼羽（图45，a）的变化还要更大些；而第六和第七支次级翼羽（图45，b，c）的羽轴则“加粗到异常的程度并形成一个坚固的角质块”。羽枝的形状同雌鸟的相应羽枝（图45，d，e，f）相比，也大大改变了。甚至支撑着这些独特羽毛的翼骨，据弗雷泽说，在雄鸟方面也要粗得多。这种小型鸟类发出一种异常的声响，其头一个“尖锐的声调就像抽鞭子那样的噼啪声”。⑸
图 45 Pipra deliciosa的次级翅羽（采自斯克莱特先生，见《动物学会会报》，1860年）
上面三根羽毛a，b，c系采自雄者；下面三根相应的羽毛d，e，f系采自雌者。a和d，为雄者和雌者第五次级翅羽的上表面。b和e，为第六次级翅羽的上表面。c和f，为第七次级翅羽的下表面。
许多鸟类的雄者在生殖季节所发出的声乐和器乐声音的多样性，以及发出这些声音的方法的多样性，都是高度值得注意的。这样，我们对于它们在性的用途上的重要性便提高了认识，并由此可以回忆到从昆虫类所得出的结论。不难想象鸟类发声所经历的步骤有如下述：它们的声调最初仅仅是作为一种召唤或用于某种其他目的，继而可能改进成为一种有旋律的爱情歌唱。在鸟类用变形的羽毛发出鼓声、口哨声或轰鸣声的场合中，我们知道有些鸟类在求偶期间会拍击、抖动其未变形的羽毛或使它们嘎啦嘎啦地作响；如果雌鸟被引导去选择那些最佳的表演者，那么在躯体任何部分具有最坚固或最厚密或最尖细的羽毛的那些雄鸟大概是最能成功的；这样，其羽毛大概就会以缓慢的程度发生几乎任何程度的改变。当然，雌鸟不会注意到其形状的每个细微的连续改变，而只是注意到由此所产生的声音。奇怪的是，在这同一个动物纲中，其声音是如此不同，诸如鹬的尾巴所发出的鼓声，啄木鸟的喙所发出的笃笃轻敲声，某些水禽粗里粗气的类似喇叭的叫声，斑鸠的咕咕声，以及夜莺的歌唱，却全会取悦于若干物种的雌鸟。但我们决不能用一个一致的标准去衡量不同物种的欣赏能力；而且也不能用人类的欣赏标准去做这种衡量。我们应该记住，即使对人类来说，有些不协调的声音，如铜锣的锣声和芦笛的刺耳声，都会使未开化人感到悦耳动听。贝克（Baker）爵士说，⑴“如同阿拉伯人的胃喜爱刚从动物身上取下的热乎乎的生肉和冒着热气的肝脏一样，他的耳朵也喜爱同样粗俗而不谐和的音乐，却不喜欢听所有其他音乐”。
求爱的滑稽表演和舞蹈
有些鸟类的奇特求爱姿态已经顺便提到过了，因此在这里不需多加补充。在北美有一种松鸡叫做尖尾松鸡（Tetrao phasianellus），在生殖季节的每天早晨，它们成群地在某个选中的平坦地点相会，沿着直径约15或20英尺的圆圈，一圈又一圈地奔跑，因而地面被踩得光秃秃的，犹如一个仙环（蘑菇圈）*。猎人称此为石鸡舞（partridge-dances），在这等鸟舞中，鸟类表现了最奇特的姿态，它们跑圆圈，有的向左，有的向右。奥杜邦描述过一种苍鹭（Ardea herodias）的雄者，它们在雌者面前迈着长腿非常威严地走来走去，显示着对其他竞争对手的蔑视。关于令人讨厌的一种吃腐肉的兀鹫（Cathartes jota），同一位博物学家说道，“其雄者在求爱季节开始时所作出的姿态和炫耀都是极其滑稽可笑的”。某些鸟类求爱的滑稽表演是在飞翔中而不是在地面上进行的，如我们所见过的非洲黑织布鸟就是如此。英国小白喉雀（Sylvia cinerea）春天常在某些灌木上空几英尺或几码高的地方飞翔，“它以一种间歇的古怪动作拍着翅膀，并鸣唱不已，然后落到它的栖木上”。英国大鸨当追求雌者时作出一种无法形容的奇特姿态，沃尔夫曾绘过它的图。在这样时期，亲缘相近的孟加拉鸨（Otis bengalensis）则“急拍双翼，垂直地高飞入空，竖起羽冠，鼓起颈羽和胸羽，然后落至地面”；这等表演要重复几次，同时哼出一种特殊的声调。那些碰巧在近旁的雌鸟“听从了这种舞蹈式的召唤”，等它们一到，雄鸟就像雄火鸡那样地拖着双翼，并展开尾羽。⑴
但最为奇特的例子乃得自澳大利亚鸟类三个亲缘相近的属，即著名的造亭鸟（Bowerbirds）——它们无疑是某些古代物种的共同后裔，这些物种最先获得了造亭的奇异本能以进行其求爱的滑稽表演。这等用羽毛、贝壳、骨头和叶子装饰起来的亭子（图46），正如我们以后就要见到的，系建于地面之上，其唯一用途是为了求偶，因为它们的巢是筑在树上的。雌雄二者在造亭上互相帮助，但雄鸟是主要的劳动者。这等本能是如此强烈，甚至在圈养的条件下也照样造亭，斯特兰奇（Strange）先生曾描述过他在新南威尔士一间鸟舍里所养的一些萨丁造亭鸟（Satin bower-birds）的习性。⑵他说：“雄鸟不时在鸟舍里到处追逐雌鸟，然后向亭子走去，啄起一根华丽的羽毛或一张大的叶片，发出一种奇异的叫声，把全身羽毛竖起，绕亭奔跑并变得如此激动，以致它的双眼好像就要从头部迸出；它不断地举起一翼，然后再举起另一翼，发出一种低沉的哨声，并像家养的公鸡那样，好像从地上啄到了什么东西，这样的表演一直要继续到最后雌鸟向它温柔地走去为止。”斯托克斯（Stokes）船长描写过另一个物种即大型造亭鸟的习性及其“游戏室”，他见过这种鸟“飞前飞后，轮流从贝壳的每一边把它衔起，并用嘴把它带过拱道，借此以自娱”。这等奇异建筑乃专门作为聚会场所之用，雌雄二者皆集此取乐，并进行求偶，造此建筑一定要花费这种鸟的巨大劳动。例如，一个胸部淡黄褐色的物种所造的亭子，长度近四英尺，高度近18英寸，而且是在一层厚厚的树枝所铺成的平台上建造起来的。
图 46 造亭鸟（Chlamydera maculata）及其所造之亭（采自布雷姆）
装 饰
我首先要讨论的事例是，雄鸟的装饰物为它所专有，或者其装饰程度远远高于雌鸟，在下一章所讨论的事例是，雌雄具有同等的装饰，最后所讨论的事例是比较罕见的，即雌鸟的色彩多少比雄鸟的更为鲜艳。鸟类的天然装饰物也如同未开化人和文明人所使用的人工装饰物一样，其主要装饰部位是在头部。⑴这等装饰物，如本章开头所说的，极其多种多样。头的前部或后部的羽饰有各种不同的形状，有时能竖起或展开，借此来把漂亮的色彩充分显示出来。耳部偶尔生有漂亮的簇毛（见前面图39）。头部有时像雉那样地被以天鹅绒般的柔毛；或裸露无毛而具有生动的色彩。喉部有时也装饰着一把胡子、垂肉或肉瘤。这等附器一般都是色彩鲜明的，虽然它们在我们眼里并不总是那么有装饰性，但无疑是作为装饰之用的；因为当雄鸟向雌鸟进行求偶时，这等附器往往胀大并呈现生动的色彩，就像雄火鸡的情况那样。在这种时候，雄角雉（Ceriornis temminckii）头部周围的肉质附器就膨胀起来而成为喉部一个大垂肉和两只角，这两只角分别位于其漂亮顶结的两边；这时这等附器便呈现我有生以来所见过的最浓烈的蓝色。⑵非洲犀鸟（Bucoraxabyssinicus）鼓起颈部的深红色囊状垂肉，低垂双翼并展开尾羽，“形成了十分雄壮的外观”。⑴甚至雄鸟的眼球虹膜，其颜色有时也比雌鸟的更为鲜艳；鸟喙的情况也常常是这样，例如，我们英国的普乌鸫即然。还有一种犀鸟（Buceros corrugatus）的雄者，其整个喙部和巨大头盔的色彩都比雌者的更为显著；而“下颚两侧的斜沟，乃雄鸟所特有的”。⑵
此外，头部还往往支持着肉质附器、丝状物以及坚固的突起物。这等附器若非雌雄二者所共有，则总是只限于雄者所有。马歇尔博士对这等坚固的突起物做过详细描述，他指出它们或是由包在皮里面的松质骨所形成或是由上皮组织和其他组织所形成。⑶哺乳动物的真角永远生于额骨之上，但在鸟类，各种骨都为了这一目的而发生了变异；而在属于同一类群的诸物种中，这种突起物可能具有骨髓，也可能完全没有，在这两个极端之间有一系列的中间级进把它们连接起来。因此，正如马歇尔博士所正确指出的，种类最不相同的变异通过性选择为这等装饰附器的发展作出了贡献。延长了的羽毛、即羽饰几乎发生于躯体的各个部分。喉部和胸部的羽毛有时发展成美丽的轮状绉领和项圈。尾羽常常增加了长度，如同我们看到的孔雀尾部覆羽（tail-coverts）以及锦雉（Argus pheasant）尾部本身的羽毛就是如此。至于孔雀，甚至其尾骨也发生了改变以支持沉重的尾部覆羽。⑷锦雉的躯体并不大于家鸡，但从其喙端到尾端的长度却不下于5英尺3英寸，⑸而其饰以美丽眼斑的次级翅羽，其长度也将近三英尺。一种非洲小型夜鹰（Cosmetornis vexillarius）在生殖季节有一支初级翼羽长达26英寸，而该鸟本身的长度才仅仅10英寸。在另一个亲缘相近的夜鹰属中，其延长了的翅羽的羽干除末端着有圆盘羽毛外全都裸露无毛。⑹此外，另一个夜鹰属中，其尾羽的发达甚至还要惊人。一般说来，尾羽的延长往往比翼羽为甚，因为翼羽的任何过分延长都会有碍飞翔。这样，我们就可看见在亲缘密切相近的鸟类中雄鸟通过大不相同的羽毛的发育而获得了同类的装饰物。
有一个奇妙的事实：属于很不相同的类群的物种，其羽毛却按照几乎完全一样的特殊方式进行改变。例如上述一种夜鹰，其翼羽的羽干都是裸露无毛的，至其末端才着生圆盘羽毛，有时人们称它为勺状羽毛或球拍状羽毛。这种羽毛在摩特鸟（Eumomota superciliaris）、鱼狗、燕雀、蜂鸟、鹦鹉、几种印度庄哥鸟（卷尾贝鸟属，Dicrurus和毛虫鵙属，Edolius，其中之一的圆盘羽毛与羽干成直角）以及某些极乐鸟类的尾部也有发生。极乐鸟的头部也装饰着相似的羽毛，其上有美丽的眼斑，某些鹑鸡类的鸟也有这种情况。有一种印度耳鸨（Sypheotides auritus），组成其耳簇的羽毛约4英寸长，其末端也着有圆盘羽毛。⑺正如沙尔文先生所明确指出的⑻，最独特的一个事实是，摩特鸟啄去羽枝使其尾羽呈球拍状，而且进一步指出，这种不断的自残行为产生了某种程度的遗传效果。
此外，在各种大不相同的鸟类中，羽枝呈丝状或羽毛状，诸如某些苍鹭类、彩鹳类（ibises）、极乐鸟类以及鹑鸡类都是如此。在其他场合中，羽枝消失了，整个羽干全部裸露无毛；而阿波达极乐鸟（Paradisea apoda）尾部的这等裸羽干竟达34英寸长；⑴在巴布亚极乐鸟（P.papuana图47），这等裸羽干就短得多而且细得多。这样没有羽枝的小羽毛看来就像火鸡胸部的鬃毛一般。正如人类赞赏时装的飞速变换那样，雄鸟羽毛在构造或色彩上的任何一种变化似乎也会受到雌鸟的赞赏。在大不相同的类群中，羽毛按照相似的方式发生改变这一事实，无疑主要决定于所有羽毛都具有几乎相同的构造和发育方式，因而有按照同样方式发生改变的倾向。在我们那些属于不同物种的家养品种中，我们常常看到它们的羽毛有一种发生相似变异的倾向。例如，若干物种都生有顶结。有一个已绝灭的火鸡变种，其顶结是由裸露无毛的羽翮形成的，其顶端着生柔软的绒羽，因而多少同上述球拍状羽毛相类似。在鸽和鸡的某些品种中，羽毛呈丝状，羽干有某种裸化的倾向。塞瓦斯托波尔（Sebastopol）鹅的肩羽大大延长了，蜷曲，甚至呈螺旋状，其边缘为丝状。⑵
图 47 巴布亚极乐鸟（Paradisea papuana）（引自T.W.伍德）
关于色彩，几乎不需在此多谈了，因为，每个人都知道许多鸟类的色彩是多么华丽，而且，这等色彩的配合又多么协调。鸟类的颜色往往具有金属的和彩虹的光泽。在圆点的周围有时环以一层或多层浓淡不同的色带，因而变成了眼斑。关于许多鸟类雌雄二者在颜色方面的巨大差异，也无须多赘。普通孔雀提供了一个显著的事例。雌极乐鸟的色彩暗淡而且缺少任何装饰物，反之，雄极乐鸟大概是所有鸟类中最精于装饰者，其装饰如此多种多样，以致见者无不赞叹。在阿波达极乐鸟双翼下生出来的金橙色长羽，当垂直竖起并使之颤动时，有人把这种情景描写成犹如形成了一种太阳晕轮，位于中央的头“看去就像一个由绿玉做成的小太阳，其光线乃是由两支羽毛形成的”。⑴另有一个最美丽的物种，其头部却是秃的，“具有一种鲜艳的钴蓝色，其上有几道横穿而过的天鹅绒般的黑色羽毛”。⑵
雄蜂鸟（图48和图49）之美几乎可与极乐鸟相匹敌，凡是见过古尔德先生的佳作或其丰富采集品的人都会承认这一点。很值得注意的是，这些鸟类的不同装饰方法是何等之多。它们羽毛的几乎每一部分都被利用了，而且发生了变异；在属于几乎每个亚群的一些物种中，正如古尔德先生向我指出的，这种变异已达到了令人吃惊的极端。这等情况同我们看到的人类为了装饰所培育出来的那些观赏品种的情况非常相似；某些个体最初在某一性状上发生了变异，而同一物种的其他个体则在其他性状上发生了变异；人类抓住了这等变异，并把它们大大地加以扩充——如扇尾鸽的尾羽、毛领鸽（jacobin）的羽冠、信鸽的喙和垂肉等等表明了上述一点。这两类事例之间的唯一不同之处在于：一方面是由于人类选择的结果，而另一方面，如蜂鸟类、极乐鸟类等，乃是由于雌者选择了比较美丽的雄者的结果。
图 48 花冠蜂鸟（Lophornis ornatus），雄鸟和雌鸟（采自布雷姆）
图 49 长尾蜂鸟（Spathura underwoodi），雄鸟和雌鸟（引自布雷姆）
我只再谈谈另一种鸟，它是以雌雄二者色彩的极其强烈对照而闻名的，这就是著名的南美铃鸟（Chasmorhynchus niveus），远在3英里左右尚可辨别其鸣声，每一个人最初听见它的鸣声时，无不感到惊奇。其雄鸟呈纯白色，其雌鸟呈暗绿色；而白色在中等大小和没有侵害习性的陆栖物种中，是很罕见的色彩。正如沃特顿（Waterton）所描述的，这种雄鸟还有一个3英寸左右的螺旋形管从喙的基部伸出来。它的颜色漆黑，点缀着微细的绒毛。此管和腭相通，可充气膨胀，不膨胀时则挂在一边。这个属包含四个物种，其雄鸟很不相同，而雌鸟则如斯克莱特先生在一篇很有趣的论文中所描述的那样，彼此密切相似，于是这向我们提供了有关共同规律的一个最好例证，即，在同一类群中雄者相互的区别远比雌者相互的区别为大。在第二个物种裸颈铃鸟（C.nudicollis）中，雄鸟同样是雪白色的，只有喉部和眼睛周围的一大块裸皮除外，这种裸皮在生殖季节呈艳绿色。在第三个物种三丝铃鸟（C.tricarunculatus）中，雄鸟的头部和颈部都是白色的，而躯体的其余部分则呈栗褐色，这个物种的雄者有三条丝状突起物，其长度为其躯体的一半——一条从喙的基部伸出来，另两条从嘴的两角伸出来。⑴
成年雄鸟的彩色羽衣和某些其他装饰物或保持终生，或在夏季和繁殖季节定期地更新。在繁殖季节里，它们的喙及其头部周围的裸皮也常常改变颜色，诸如某些苍鹭类、鹳类、鸥类以及刚刚提到的一种铃鸟等都是如此。白彩鹳的双颊、喉部能鼓起的皮肤以及喙的基部在那时都变为艳红色。⑵有一种秧鸡，叫做冠董鸡（Gallicrex cristatus），在这期间其雄者的头顶有一块红色大肉冠发育起来了。红嘴鹈鹕（Pelecanus erythrorhynchus）喙上的一个薄角质突起也是如此；因为，在生殖季节过后，这种薄角质突起就像雄鹿头上的角那样地脱落了，有人发现在内华达州一个湖中小岛的岸边上，布满了这种脱落下来的奇异残骸。⑶
羽衣色彩的季节性变化决定于：第一，每年两次的换羽，第二，羽毛自身色彩的实际变化，第三，暗色羽毛边缘的周期性脱落，或者，决定于这三个过程或多或少的结合。暂时性羽毛边缘的脱落可同其幼鸟绒毛的脱落相比拟。因为在大多数场合中，绒毛是由第一真羽的顶端长出来的。⑷
关于每年两次换羽的鸟类，可分下列五种：第一，雌雄二者彼此相类似，而且无论在什么季节它们的毛色都不改变，如鹬类、燕鸻类（swallow plovers,Glareolae）和杓鹬类（curlews）皆是。我不知道它们的各羽是否要比夏羽厚些和暖和些，不过毛色既不改变，保暖似乎是换羽两次的最可能的目的。第二，雌雄二者相类似，但冬羽同夏羽稍有差异，如红脚鹬（Totanus）和其他涉禽类的某些物种皆是。然而冬羽和夏羽的差异如此轻微，以致这种差异几乎不会给它们带来任何益处；也许，这可能是这些鸟类在两个季节中所处的不同条件直接作用的结果。第三，还有许多其他鸟类，其雌雄二者彼此相类似，但夏羽和冬羽则大不相同。第四，有些鸟类，其雌雄二者在色彩上彼此不同，但雌者虽两次换羽却整年都保持着同样的色彩，而雄者则经历色彩的变化，有时变化颇大，如某些鸨类就是如此。第五，也是最后一种，有些鸟类，其雌雄二者无论夏羽和冬羽均彼此不同；但雄者在周而复始的每个季节里所经历的色彩变化，其程度要比雌者为大——在这方面流苏鹬（Machetes pugnax）提供了一个良好的事例。
关于夏羽和冬羽在色彩上相异的原因或目的，在某些事例里，例如雷鸟，⑴可能在两个季节中都是作为一种保护之用的。倘若夏羽和冬羽的差异轻微，这也许像已经说过的，可能是生活条件直接作用的结果。但对许多鸟类来说，夏羽作为装饰品几乎是无可怀疑的，即使雌雄二者彼此相类似，也是如此。我们可以断定，许多苍鹭类、白鹭类等的情况都是如此，因为它们只在繁殖季节才获得美丽的羽饰。还有，这等羽饰、顶结等，虽为雌雄二者所具有，但雄者的比雌者的偶尔稍为发达，而且雄者的羽饰和装饰物只同其他鸟类雄者所具有的相类似。我们还知道圈养可以影响雄性鸟类的生殖系统，因为圈养常常会抑制其次级性征的发育，但对其他任何性征却没有直接的影响；巴特利特先生告诉我说，在动物园中圈养的漂鹬（Tringa canutus）有八九个样本整年保持其不加装饰的冬羽，根据这一事实，我们可以推论许多其他鸟类的夏羽虽为雌雄二者所共有，却带有完全的雄性性质。⑵
根据上述事实，尤其是根据某些鸟类无论雌雄在每年任何一次换羽时都不改变色彩，或改变得如此轻微以致这种改变对它们几乎没有任何用处，以及根据其他物种的雌者虽两次换羽却还整年保持着同样的色彩，我们可以断定，鸟类所获得的每年换羽两次的习性并非为了雄鸟在繁殖季节呈现一种装饰的性状，而是原先为了某种不同目的所获得的两次换羽习性，后来在某些场合中为了取得婚羽而被利用了。
某些亲缘相近的物种有规律地经历每年两次换羽，而其他物种只是一年换羽一次，最初一看，这似乎是一个令人惊奇的情况。例如，雷鸡每年换羽两次甚至三次，而黑琴鸡每年仅换羽一次。印度某些色彩华丽的花蜜鸟类（honey-suckers，太阳鸟类Nectariniae）以及色彩暗淡的鹨（Anthus）的某些亚属一年换羽两次，而其他仅每年换羽一次。⑶但是，已知各种鸟类换羽方式的种种级进向我们表明：鸟类的物种或整个类群最初怎样获得了其每年两次换羽的习性，或者怎样一度获得了这种习性而后又失掉了。某些鸨类和鹬类的春季换羽远远是不完全的，有些羽毛更新了，有些羽毛颜色改变了。还有理由可以相信，关于正常换羽两次的某些鸨类和形似秧鸡的鸟类，其较老的雄鸟有些整年保持其婚羽不变。在春季可能只有少数高度变异的羽毛增添于羽饰之中，如某些印度卷尾鸟（Bhringa）的圆盘形尾羽，以及某些苍鹭背部、颈部、胸部上的延长羽毛，就是如此。按照上述这些步骤，就可使婚羽的脱换越来越完全，直到最终便获得完全的换羽两次的习性。有些极乐鸟类整年保持其婚羽，这样就仅换羽一次；另外一些极乐鸟类在繁殖季节过后其婚羽就立即脱落，这样，便进行换羽两次；还有其他极乐鸟的婚羽只在头一年的繁殖季节脱落，此后则不，所以后面这些物种的换羽方式乃处于中间地位。许多鸟类每年保持这两种羽衣的期限长短也大不相同，所以其中一种羽衣也许保持全年，而另一种羽衣就完全消失了。例如，流苏鹬在春季只能把它的颈羽保持两个月。在纳塔尔（Natal），雄黑尾长羽鸟（Chera progne）在十二月和正月获得其美丽的羽衣和长尾羽，一到三月它们就脱落了，因此它们大约只保持3个月。换羽两次的大多数物种可把其装饰性的羽毛保持6个月左右。然而，野生原鸡（Gallus bankiva）的雄者可把其颈部长羽保持9个月或10个月；当这等羽毛脱落后，下面的黑色颈羽就充分显现出来了。但是，就这个物种的家养后裔来说，雄鸟的颈部长羽马上就会被新羽所置换，因此在这里我们看到，羽衣的一部分由两次脱换变为在家养状况下的一次脱换了。⑴
众所周知，普通公鸭（Anas boschas）在繁殖季节过后就失去其雄性羽衣达3个月之久，在这期间它的羽衣同雌鸭的一样。雄针尾鸭（Anas acuta）失去其雄性羽衣的时间要短些，为6周或2个月。蒙塔古说：“在这么短的时间内换羽两次是一种最异常的情况，这似乎是向人类的一切推理进行挑战。”但是，相信物种渐变的人在发现所有级进类型时决不会感到惊奇。如果雄尖尾鸭在更短的期间内获得其新羽衣，那么，新的雄性羽毛几乎必然要和旧的羽毛混在一起，而且新旧羽毛又会和雌者所固有的羽毛混合在一起；一种亲缘不远的鸟，即红胸秋沙鸭（Merganser serrator）的情况就是如此，因为，据说其雄者“经历了羽衣的一种变化，从而使它的羽衣变得同雌者的有几分相像”。这个过程稍微再加快一点，则换羽两次就会完全消失了。⑵
如上所述，有些雄鸟的色彩在春季变得更为鲜明，并非由于春季换羽，而是由于其羽色发生了实际变化，要不，就是由于其色彩暗淡的暂时性羽毛边缘脱落了。如此而引起的色彩变化所持续的时间可能有长有短。在春季，白鹈鹕（Pelecanus onocrotalus）的全部羽衣都具有美丽的玫瑰色彩，胸部有柠檬颜色的斑点；但这等色彩，正如斯克莱特先生说的，“保持不久，一般约在六周或两个月后就消失了”。某些鷽类的羽毛边缘于春季脱落，这时其色彩变得更鲜明，而燕雀类其他的种则不经历这样的变化。例如，美国的暗色燕雀（Fringilla tristis）同许多其他美国的物种一样，只在冬季过后才呈现其鲜明的色彩，而确切表现了这种鸟的习性的英国金翅雀，以及在构造上同这种鸟还要接近的英国黄雀（siskin），则不经历这样的年度变化。但是，亲缘接近的物种在羽衣上有这类差异并不为奇，因为属于同一科的普通红雀，其艳红色的前额和胸部只在英国的夏季才呈现出来，而在马德拉，这等色彩则可保持全年。⑶
雄鸟夸耀其羽衣
一切种类的装饰物，不论是永久获得的或暂时获得的，均为雄鸟孜孜不倦地加以夸示，显然这是为了刺激、吸引或魅惑雌鸟。但是，当没有雌鸟在场时，雄鸟有时也夸示其装饰物，如松鸡类在其巴尔兹舞场偶尔发生的情况，又如孔雀也有这种情况；然而，孔雀显然渴望得到某种观众，正如我常常看到的，它在家禽甚至在猪的面前也显示其华丽的羽衣。⑴所有曾经密切注意过鸟类习性的博物学家们，不论所注意的是自然状况下的或是圈养状况下的，都一致承认雄鸟乐于夸耀其美。奥杜邦屡次谈到雄鸟用各种办法尽力献媚雌鸟。古尔德先生在描述了一只雄蜂鸟的某些特性之后说道，他不怀疑它在雌鸟面前能够最有效地表现其特性。杰尔登博士⑵坚持认为雄鸟的美丽羽衣乃是用于“魅惑和吸引雌鸟的”。伦敦动物园的巴特利特先生用最有力的字眼向我表达了他自己对这种效果的同样看法。
图 50 美洲巨冠黄鸟（Rupicola crocea）的雄者
（引自T.W.伍德）
出现于印度森林里的下述情景必定是很壮观的：“忽然出现了20或30只孔雀，在感到喜悦的雌者之前，雄者夸示其华丽的尾羽，意气扬扬，昂首阔步。”野生雄火鸡竖起其灿烂的羽毛，展开其具有精美轮纹的尾羽和具有条纹的翼羽，再加上其艳红色和蓝色的垂肉，一起形成了一副美丽的模样，虽然这种模样在我们的眼里是奇形怪状。有关各种松鸡的相似事实已经列举过了。现在让我们转来谈谈鸟类的另一个“目”。雄性美洲巨冠黄鸟（Rupicola crocea，图50）是世上最美丽的鸟类之一，它具有华丽的橙色，有些羽毛奇妙地缩短而成羽状。其雌鸟为褐绿色并蒙上红晕，而且其羽冠比雄鸟的小得多。朔姆布尔克（R.Schomburgk）爵士描述过它们的求爱，他发现它们的一个聚会场所，那里有10只雄鸟和两只雌鸟。场所的直径为4～5英尺，其中没有一片叶子，而且平滑得就像用人手整理过的一样。一只雄鸟“在跳跃着，显然使若干其他鸟感到高兴。它随即展翅昂首，或展开羽尾如扇；接着以一种跳跃的步法大摇大摆地走来走去，直到累了为止，这时它急促地发出某种声调，跟着让位给其他雄鸟。于是，有三只雄鸟相继占领了这块空地，然后自我欣赏地退下去休息”。印第安人为了猎取其鸟皮，守候在它们的一个聚会场所，等这些鸟都热衷于跳舞之际，就能用毒箭一只又一只地射杀四五只。⑴至于极乐鸟类，有一打或一打以上羽毛丰满的雄鸟集合于一株树上举行当地土人所谓的舞会：它们在这里飞来飞去，高举双翼，竖起其优美的羽毛并使之颤动，就像华莱士先生所说的，这整株树好像充满了飘动的羽毛。当它们这样进行时，竟变得如此凝神专注，以致一个好射手几乎可把整个舞会上的鸟全部射下来。当把这些鸟圈养在马来群岛时，据说它们很注意保持其羽毛的整洁；常常伸开其羽毛加以检查，并把每一个尘粒都清除掉。有一位养了几对这种鸟的观察家并不怀疑雄鸟的夸示其美是为了取悦于雌鸟。⑵
图 51 孔雀雉（Polyplectron chinquis），雄鸟
（引自T.W.伍德）
金雉（gold pheasant）和云实树雉（amherst pheasant）在求偶期间不仅展开和抬高其华丽的颈羽，而且如我亲自看到的，还把它扭曲并使之斜对着雌鸟，不论它站在哪一边都是如此，这显然是为了把一个大的表面显示在雌鸟之前。⑶同样地，它们还把其美丽的尾羽和尾覆羽稍微转向雌鸟那一边。巴特利特先生见过一只在求偶活动中的雄孔雀雉（Polyplectron，图51），并给我看了按当时姿态制作的一个标本。这种鸟的尾羽和翼羽都饰以美丽的眼斑，就像孔雀尾羽上的眼斑那样。当雄孔雀夸示自己时，便展开并竖起其尾羽，使其同躯体相横切，这是因为它站在雌鸟之前，需要同时显示其鲜蓝色的喉部和胸部。但团花雉胸部的色彩是暗淡的，而且眼斑并不限于尾羽才有。因而团花雉不是站在雌鸟之前；但它略为斜斜地抬高和展开其尾羽，把对着雌鸟那边的一翅展开并低垂下来，而把另一边的一翅高举起来。依此姿势，遍布全身的眼斑就可以同时暴露在对此赞赏的雌鸟眼前，从而构成一幅宽阔灿烂的景象。雌鸟不论转到哪个方向，雄鸟张开的双翼羽和斜举的尾羽也会转向雌鸟那一边。雄红胸角雉的行为也几乎一样，虽然它不展开翼羽，却把向着雌鸟那一方的躯体上的羽毛竖起，它们在其他时候隐蔽不显，一竖起来则几乎一切具有美丽斑点的羽毛都同时显示出来了。
锦雉提供了一个更为显著得多的事例。其极为发达的次级翼羽只限于雄鸟才有，每张翼羽饰以一行20～30个直径1英寸以上的眼斑。这些羽毛还具有雅致的斜条纹和成行的暗色斑点，犹如把虎皮和豹皮上的纹彩结合起来一样。这些美丽的装饰物平时隐而不露，等到雄鸟在雌鸟面前夸示自己时才显露出来。这时它竖起尾羽并把翼羽展开，成为一把几乎笔直的大圆扇或一张大盾牌，置于躯体的前方。它的颈和头均保持在一边，因而被大圆扇所遮住（图52）；但这种雄鸟为了望见正向其夸示自己的雌鸟，有时把头从两支翼羽之间伸出去（像巴特利特先生所见过的），于是表现了一副奇形怪状。这必定是这种鸟在自然状况下的一种常见的习性，因为巴特利特先生和他的儿子在检查从东方送来的一些完整鸟皮时，发现在那两支翼羽间有一处磨损得很厉害，好像鸟头曾经常常在该处伸进伸出。伍德先生认为这种雄鸟也能越过圆扇的边缘从一边窥视雌鸟。
翼羽上的眼斑是一种不可思议的装饰物，正如阿盖尔公爵所说的，⑴其浓淡如此合宜，以致它们形状凸出得就像松松置于球穴中的一只球。我在大英博物馆看到过这种标本，它两翼展开，向下垂放，但它使我大失所望，因为这等眼斑显得扁平，甚至凹陷。不过古尔德先生很快就把情况给我讲清楚了，因为，雄鸟当在自然状况下夸示其美的位置上竖起羽毛时，光线是从上方照射下来的。因而各个眼斑立刻就会显得类似那种所谓球与穴的装饰物了。这等羽毛曾给几位艺术家看过，他们对其色彩的浓淡适宜无不表示赞赏。似乎应该这样提问：这种色彩浓淡适宜的艺术性装饰物会不会依据性选择的手段而形成的呢？不过把这个问题推延到我们下一章讨论级进的原则时再予以回答将会方便些。
以上所说的是关于次级翼羽的情况，至于初级翼羽，在大多数鹑鸡类中其色彩都是一致的，但在锦雉中则同样是不可思议的。它们具有柔和的褐色以及大量的暗黑斑点，每个斑点都是由2～3个小黑点组成的，并围以暗黑环带。同暗蓝色羽干相平行的有一处空白，它的轮廓是由一支位于真羽之内的次级羽毛形成的，这正是其主要的装饰所在。其里层部分着有较淡的栗色并有微小的白点密布其上。我曾把这等羽毛给若干人士看过，其中有许多人对它的赞赏甚至超过了对球与穴的那些装饰物的赞赏，他们还声称与其说它是自然生成的，莫如说它更像是一种艺术作品。在通常所有情况下这些羽毛完全隐而不现，只有当它们和长长的次级羽毛一起全部展开而形成一把大扇或一面盾牌的时候才充分显示出来。
图 52 雄锦雉侧面图，正在雌鸟之前夸耀自己。
伍德先生根据在自然界的观察绘制而成
雄锦雉的情况是显著有趣的，因为它提供了很好的证据来说明最优雅的美可能是作为一种性的魅诱而无其他目的。我们必须断定情况确系如此，因为在雄鸟进行求偶之前，其次级翼羽和初级翼羽完全不显露，而且球与穴那种装饰也不完全充分显露。锦雉的色彩并不鲜艳，因此它求爱的成功似乎决定于其巨大的羽型以及精心制作的最优雅样式。许多人将会宣称，一只雌鸟能够欣赏浓淡合宜的色彩和雅致的样式乃是极不可信的。这诚然是一个不可思议的事实：雌鸟大概具有近乎人类水平的鉴赏力。凡是认为能够可靠地估计低等动物的鉴别力和欣赏力的人，可能都会否定锦雉能够欣赏这种优雅的美；但是，这时他将被迫承认，雄鸟在求偶活动中所表现的异常姿势，借此以充分显示其非常美丽的羽衣，乃是无目的的。这是我永远不会承认的一个结论。
虽然那么多的雉类以及亲缘接近的鹑鸡类都不厌其烦地在雌鸟面前夸示其羽衣，但是，正如巴特利特先生告诉我的，值得注意的却是，颜色暗淡的蓝马鸡（Crossoptilon auritum）和欢乐雉（Phasianus wallichii）的情况却非如此，所以说这等鸟类似乎意识到了它们没有多少可以夸示的美。巴特利特先生从未见过这两个物种的雄鸟相互争斗，虽然他观察欢乐雉的机会不如观察角雉的机会那样好。詹纳·韦尔先生也发现一切雄鸟如果具有色彩浓艳或特征强烈显著的羽衣，就比同一类群中那些色彩暗淡的物种更好争吵。例如，金翅雀就远比红雀好斗，乌鸫也比画眉好斗。同样地，羽衣发生季节性变化的那些鸟类也在它们装饰最华丽的期间变得更加好斗得多。某些颜色暗淡的鸟类无疑也会互相进行殊死的战斗，但是，当性选择发挥其高度影响并使任何物种的雄鸟具有鲜明色彩时，似乎也往往使这些雄鸟具有一种好斗的强烈倾向。我们在讨论哺乳动物时将会遇到差不多相似的事例。另一方面，同一物种的雄鸟既获得鸣唱的能力又获得灿烂的色彩却是罕有的；但这两方面所获得的利益也许是一样的，这就是魅诱雌鸟的成功。尽管如此，还必须承认，若干色彩灿烂的鸟类，其雄者的羽毛为了发出器乐鸣叫的缘故也曾经发生过特别的变异，虽然这种美，至少按我们的鉴赏标准来说，是无法同许多鸣禽类所发出的声乐鸣叫之美相比拟的。
我们现在转来谈谈没有高度装饰的雄鸟，它们在求偶时仍将其可能有的无论什么吸引力都显示一番。这等事例在某些方面比上述那些事例更为奇妙，但很少为人所注意。感谢韦尔先生为我提供了下述事实，他长期圈养过许多种类的鸟，包括所有英国的燕雀科（Fringillidae）和鹀科（Emberizidae）的鸟。这些事实就是从他好心寄给我的大量有价值的记录中选出来的。红腹灰雀为了求爱而走近雌鸟之前时，噗地一下鼓起其胸部，因此其艳红色的羽毛立刻得见，这比在任何位置上都显示得更清楚。与此同时，它把黑尾低垂，从这一边扭转到那一边，作出一副可笑的样子。欧洲苍头燕雀也站在雌鸟之前，这样来显示其红色胸部和“蓝钟”——养鸟行家以此名其头；同时双翼微张，使其肩部的纯白带斑显露无遗。普通红雀鼓起其玫瑰色胸部，微张其褐色的双翅和尾部，以使这等羽毛的白色边缘最充分地显露出来。然而，要断言双翅的展开仅仅是为了显示之故，必须要谨慎，因为某些鸟类的翅膀并不漂亮，但也会这样做。家养雄鸡的情况就是这样，但它所展开的那个翅膀总是对着雌鸡的，同时以翅擦地而过。雄金翅雀的行为不同于所有其他鷽类：它的双翅是美丽的，肩部黑色，翼羽上散布着白色斑点，其尖端呈黑色，边缘为金黄色。当它向雌鸟求偶时，其躯体摆来摆去，并迅速将其略微张开的双翅先转到一边，然后再转到另一边，于是产生了金光闪闪的效果。韦尔先生告诉我说，没有其他英国鷽类在求偶期间这样转来转去的，即使亲缘相近的雄金雀也是一样，这大概因为其美丽并不因此而有所增添。
大多数英国的鹀类（buntings）都是颜色平淡的鸟；但雄苇鹀（Emberiza schaeniculus）的头部羽毛到春天就脱去其污色的毛尖，而获得一种优美的黑色；这等羽毛在求偶活动中就会竖起来。韦尔先生曾经养过澳大利亚产的环喉雀（Amadina）的两个物种：A.castanotis是一种体型很小而色彩朴素的燕雀类，具有一条黑尾，白臀，以及漆黑的尾上覆羽（upper tail-coverts），后者每根羽毛上都有三个显著的椭圆形白色大斑点。⑴这个物种当向雌鸟求偶时，便把这等杂色的尾覆羽微微张开并以很奇特的方式进行摇晃。雄拉塔环喉雀（Amadina lathami）的行为则很不相同，它们在雌鸟之前展示其具有鲜艳斑点的胸部、猩红色的臀部以及猩红色的尾上覆羽。根据杰尔登博士的材料，我在这里还可以补充一点：印度红鹎（Pycnonotus haemorrhous）具有鲜红色的尾下覆羽，可以想象，这等尾覆羽永远不会充分展示的；但这种鸟“一旦激动时，也往往会把这等尾覆羽横向地张开，因而即使从上面也能看到它们”。⑵某些其他鸟类的鲜红色尾下覆羽，即使不进行夸示，也能看见，大型啄木鸟（Picus major）的情况就是如此。普通鸽子的胸部具有彩虹色的羽毛，大家一定都看到过这种雄鸽当向雌鸽求偶时，便把胸部鼓起，这样就会使胸部羽毛显示到充分的程度。澳大利亚有一种具有漂亮的青铜色翅膀的鸽子，叫做冠毛野鸽（Ocyphaps lophotes），其行为，如韦尔先生向我描述的，则迥然不同：当雄鸽站在雌鸽之前时，低垂其头几乎达到地面，张开并高举其尾，并半张其双翅。然后它交替地使其躯体缓慢起落，因而那些具有彩虹色金属光泽的羽毛立刻尽收眼底，并在阳光下闪闪发亮。
现在已经举出了足够的事实来阐明雄鸟多么细心地显示其种种魅力，而且它们是极其熟练地进行这种显示。当它们用嘴来啄理其羽毛时，它们经常有机会进行自我欣赏并学习如何最好地展示其美。但是，由于同一物种的所有雄鸟都以完全一样的方式来显示自己，因此，这种行为最初也许是有意的，以后就变成为本能的了。果真如此，我们就不应责备鸟类有意识地进行虚夸，然而当我们见到一只把尾羽展开并使其抖动着的孔雀大摇大摆地走来走去时，它似乎就是骄傲与虚夸的唯一典型。
雄者的各种装饰物对它们肯定具有最高的重要性，因为在某些场合中，它们获得这等装饰物是以面临飞行或奔跑的巨大阻力为代价的。非洲夜鹰（Cosmetornis）在交配季节有一支初级翼羽发展成很长的飘带，因而大大减慢了其飞行速度，虽然它在其他时候是以飞得快而著称的。雄锦雉的次级翼羽“非常笨重”，据说这“几乎完全剥夺了它的飞翔能力”。雄极乐鸟的美丽羽毛使它们在大风之际处于困境。南非的雄黑羽长尾鸟（Vidua）的极长的尾羽使“它们飞翔吃力”，一旦这等尾羽脱落后，它们就飞得同雌鸟一样好了。由于鸟类总是在食物丰富时进行繁殖，因此雄鸟在寻找食物时大概不会由于它们行动的阻力而遇到很多不便；但几乎无可怀疑的是，它们一定会更容易地被猛禽类所击落。我们也无法怀疑孔雀的长尾以及锦雉的长尾和翼羽一定会使它们更容易被任何四处觅食的山猫所捕获，否则就不会如此。甚至许多雄鸟的鲜明色彩也必定会使它们易于被各种敌害所发现。因此，正如古尔德先生说过的，这种鸟类大概一般都具有一种胆怯的性情，好像意识到了它们的美就是危险的根源，它们比颜色暗淡、性情较为温顺的雌鸟或者比尚未装饰的幼小雄鸟更难被发现或者更难接近。⑴
一个更为奇异的事实是，某些鸟类的雄者具有进行战斗的特殊武器，它们在自然状况下如此好斗以致常常互相残杀致死，这等鸟类由于具有某些装饰而身受其苦。斗鸡者修剪斗鸡的颈部纤毛，割去其肉冠和垂肉，据说这时它们才取得了斗鸡的称号。一只尚未取得斗鸡称号的公鸡，正如特格梅尔先生所主张的，“是处于一种可怕的劣势，它的鸡冠和垂肉容易被其对手啄住，雄斗鸡总是向它所啄住的地方进行打击，一旦它啄住其对手时，就把对手完全控制在自己的力量之下了。即使假定这只雄斗鸡没有被杀死，未经修剪者所流的血也远比修剪者多得多”。⑵幼小雄火鸡在相斗时总是啄住对方的垂肉，我相信成年火鸡也是按照同样的方式彼此争斗。也许有人会反对说，肉冠和垂肉并非装饰性的，因而在这方面不会对它们有什么用处；但是，即使以我们的眼光来看，光泽闪闪的黑色雄西班牙鸡之美也会被其白脸和鲜红色肉冠大大加强；雄红胸角雉在求偶时便鼓起华丽的蓝色垂肉，凡是见过这种情景的人将会毫不迟疑地承认它要达到的目的正是在于美观。根据上述事实，我们清楚地看到了雄鸟的羽饰以及其他装饰物对它们一定具有最高的重要性；我们进一步看到这种美甚至有时比相斗的胜利还更重要。